《解剖学记录》：哈密翼龙肩带形态学与骨组织学的最新研究成果

与哈密翼龙头骨等化石保存在一起的肩带标本

哈密翼龙肩带组织学特征

哈密翼龙肩胛乌喙骨与鸟类肩带形态对比，及肩关节和喙上肌重建示意

（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林、周忠和研究团队与中国科学院大学、中山大学生态学院合作，在国际学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record)中国古生物专辑上，在线发表了哈密翼龙肩带形态学与骨组织学的最新研究成果，揭示了翼龙的飞行机制。《解剖学记录》是美国解剖协会的官方出版物，创刊于1888年，期刊重点关注形态学和解剖学研究最新进展，涉及分子、细胞、系统和演化生物学等多个领域。 

研究工作通过对新疆哈密下白垩统吐谷鲁群胜金口组产出的哈密翼龙肩带研究发现，其肩胛骨和乌喙骨形成愈合的骨性结合的肩胛乌喙骨，代表了翼龙飞行演化过程中独特的肩带适应。对哈密翼龙肩带形态学研究表明，由于翼龙飞行的主要动力与鸟类相似，哈密翼龙的顶乌喙突可能是喙上肌的滑轮。但与鸟类不同的是，翼龙肩臼窝和肱骨头均呈现凹陷的关节面，构成鞍状关节，导致肱骨头旋转可能受限，表明翼龙可能通过特殊机制控制前臂旋转，以便在飞行中改变翼面形态。对其肩臼窝的组织学研究发现该位置疑似保留有软骨组织，表明翼龙的肩臼窝可能与鸟类一样具有厚实的关节软骨以缓冲飞行压力。该研究对比分析了翼龙和鸟类肩带关节在飞行适应上的相似性与差异性，指出在研究翼龙飞行适应机制时需要更加谨慎，才能更好的去了解这一独特灭绝飞行动物的生活面貌。 

中生代的翼龙是最早演化出动力飞行的爬行动物，早于鸟类约7000万年征服蓝天，其飞行机制激发了人们对飞行探索的欲望。翼龙的皮膜翼让一些早期学者认为它们的飞行类似蝙蝠。但随着研究揭示了翼龙与鸟类具有更近的系统发育关系，后来的学者更多以鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。翼龙显然具有一些与鸟类相似的肩带特征，包括马鞍状的肩臼窝，柱状的乌喙骨及非常发育的顶乌喙突等。但翼龙缺少叉骨，肩胛骨与背椎构成关节，且有愈合的肩胛乌喙骨等特征则明显与鸟类不同。以往研究也注意到翼龙和鸟类的飞行机制之间可能存在差异，比如喙上肌可能不是翼龙翅膀上扬的主要动力，但这些结果并未得到广泛的认可。 

哈密翼龙富集于白垩纪的湖相地层中，由于湖泊风暴导致的大量集群死亡和特异埋藏，在化石地点发现了大量三维保存的从幼年到成年不同发育阶段的骨骼及其蛋和胚胎化石，世所罕见。近二十年来，汪筱林研究员带领哈密科考队对哈密翼龙及其沉积地层开展了持续的野外考察和研究工作，揭示了关于哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、群体习性及化石埋藏等多方面的信息，为还原其历史生活环境面貌提供重要参照，也为进一步研究其飞行奠定了良好的基础。 

为了深入了解翼龙的飞行机制，本研究对数件哈密翼龙肩带标本开展了详细的形态学和组织学分析。组织学特征分析发现了哈密翼龙肩臼窝中的钙化透明软骨组织，其肩胛骨与乌喙骨在个体成年之前就已经完全愈合形成骨性结合，这与鸟类中终生不愈合的肩胛骨与乌喙骨、以及现生鳄类在成年中愈合的肩胛乌喙骨均不同。该特征在系统发育位置非常基干的翼龙中就已经出现，可能代表翼龙类的祖征。哈密翼龙肩带的愈合情况表明翼龙并未如鸟类一样，伴随飞行的演化而出现分离的肩胛-乌喙骨关节，反映了翼龙与鸟类飞行机制的差异性。 

前人研究认为，翼龙顶乌喙突（二头肌结节）与乌喙骨骨体之间的沟槽为气囊导管的通道，翼龙的喙上肌如鳄类一样位于乌喙骨外侧，不具有抬升肱骨的功能。本研究通过对哈密翼龙肩带进行CT扫描三维模型重建和形态学分析表明，其顶乌喙突与乌喙骨骨体之间的沟槽通向肩臼窝而非气凹，气凹位于沟槽前侧，贯穿乌喙骨骨体内连接下方气凹。两个气凹可能是前部气囊系统的构成部分，分别为其入出口，气囊导管可经由前方及下方气凹与气囊连接，不必经行后方沟槽。因此，该沟槽更有可能是喙上肌肌腱的切迹，指示其喙上肌如同鸟类一样绕行顶乌喙突内侧连接肱骨近端，顶乌喙突可实现类似的滑轮功能。翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬，反映二者飞行机制的相似性特征。 

翼龙肱骨头与肩臼窝的关节面均凹陷，构成鞍状关节，与鸟类凸起的肱骨头和半鞍状肩关节不同。这种关节形态使肱骨头可以在垂直和水平两个方向运动，但会限制肱骨头在肩臼窝中的旋转，导致翼龙可能无法像鸟类一样依靠肱骨旋转改变翼面形态，来减少翅膀上扬阻力。同时，皮膜质的翅膀也无法像飞羽一样产生空隙。因此翼龙需有其他方法来调节翅膀形态以减少飞行阻力，可能需要在同样具有皮膜翼的蝙蝠中寻找答案，这反映出翼龙与鸟类飞行机制的进一步差异性。 

对哈密翼龙肩带骨骼的形态学和组织学分析显示，翼龙的飞行机制既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应。在研究翼龙飞行时，应当进行综合考量，才能取得较为可靠的结论。 

该研究得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”（延续资助）、中科院战略先导专项（B）、中科院青促会等的资助。 （原标题：哈密翼龙的肩带研究揭秘翼龙的飞行机制）

原文链接：https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.25167

（神秘的地球uux.cn）据中新网北京2月22日电 (记者 孙自法）：地球上会飞的脊椎动物目前所知仅翼龙、鸟类和蝙蝠三类，它们中唯一绝灭的翼龙是最早演化出动力飞行的爬行动物，早于鸟类约7000万年征服蓝天。翼龙是如何实现飞行的？其飞行机制与鸟类、蝙蝠有何异同？

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)汪筱林、周忠和研究团队与中国科学院大学、中山大学生态学院合作，通过对采自中国新疆早白垩世(约1.3亿年前)哈密翼龙化石肩带形态学与骨组织学的最新研究发现，翼龙的飞行机制既有与鸟类和蝙蝠的相似性，又有自身的独特适应。

这项揭示翼龙飞行机制的重要研究成果论文，近日在国际专业学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record)中国古生物专辑上在线发表。

论文共同第一作者、中科院古脊椎所博士吴倩介绍说，翼龙的皮膜翼让一些早期学者认为它们的飞行类似蝙蝠，但随着研究揭示翼龙与鸟类具有更近的系统发育关系，后来的学者更多以鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。

研究团队此次对新疆哈密约1.3亿年前地层中的哈密翼龙肩带骨骼化石研究发现，两者飞行机制主要有两方面相似性：

一是形态学研究方面，通过对哈密翼龙肩带进行计算机断层扫描(CT)三维模型重建和形态学分析表明，翼龙喙上肌如同鸟类一样绕行顶乌喙突内侧连接肱骨近端，顶乌喙突可实现类似的滑轮功能，翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬。

二是对翼龙肩臼窝的组织学研究发现该位置疑似保留有软骨组织，表明翼龙的肩臼窝可能与鸟类一样具有厚实的关节软骨以缓冲飞行压力。

论文共同第一作者、中山大学生态学院博士后陈鹤指出，翼龙缺少叉骨、肩胛骨与背椎构成关节，且有愈合的肩胛乌喙骨等特征，这些则明显与鸟类不同。其肩胛骨与乌喙骨在个体成年之前就已完全愈合，代表了翼龙飞行演化过程中独特的肩带适应，也表明翼龙并未如鸟类一样，伴随飞行的演化而出现分离的肩胛-乌喙骨关节。

翼龙肩臼窝和肱骨头均呈现凹陷的关节面，这可能会限制肱骨头在肩臼窝中的旋转，表明翼龙可能通过其他特殊机制控制前臂旋转，以便在飞行中改变翼面形态。

至于翼龙这些独特适应对飞行的具体影响，研究团队认为还有待进一步研究来揭示。

论文通讯作者、近二十年来带领科考队对哈密翼龙及其沉积地层持续开展野外考察和研究工作的汪筱林研究员表示，一般认为，翼龙具有较强的飞行能力，滑翔、鼓翼飞行和翱翔三种飞行方式都可以，但涉及到与鸟类和蝙蝠两类飞行脊椎动物的异同及其具体的飞行机制，此前一直不是很清楚。

他说，这次研究是中科院古脊椎所翼龙和鸟类两个主要研究飞行脊椎动物团队合作的成果，研究重点从哈密翼龙肩带的宏观形态学和微观骨组织学两个角度入手，发现翼龙的飞行机制比较复杂，既有与鸟类的相似性，又有与蝙蝠的相似性，更有自身的独特适应，后续仍有巨大的研究空间和潜力。

论文作者之一、中科院古脊椎所副研究员蒋顺兴指出，本次研究重点是翼龙与鸟类飞行机制比较分析，较少涉及与蝙蝠飞行的相似性和差异性。因为翼龙与蝙蝠都是通过骨骼带动皮膜实现飞行，而皮膜质的翅膀也无法像飞羽一样产生空隙，因此，翼龙需要有其他方法来调节翅膀形态以减少飞行阻力，下一步，要围绕这个问题对同样具有皮膜翼的蝙蝠肩带进行深入研究来寻找答案。

（神秘的地球uux.cn）据新华社（记者 温竞华）：繁盛于中生代的翼龙是最早演化出动力飞行的爬行动物，比鸟类早约7000万年翱翔蓝天。翼龙的皮膜翼曾让早期的一些学者认为它们的飞行机制类似蝙蝠，但随着研究的深入，鸟类逐渐成为翼龙飞行研究的参照对象。我国科学家对哈密翼龙肩带形态学与骨组织学的最新研究成果，揭示了翼龙的飞行机制。

该成果由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林、周忠和研究团队与中国科学院大学、中山大学生态学院合作完成，近日在线发表于国际学术期刊《解剖学记录》中国古生物专辑。

中科院古脊椎所研究员汪筱林介绍，地球上会飞的脊椎动物目前所知仅翼龙、鸟类和蝙蝠三种。此前研究已揭示，翼龙与鸟类具有更近的系统发育关系。翼龙具有一些与鸟类相似的肩带特征，包括马鞍状的肩臼窝、柱状的乌喙骨及非常发育的顶乌喙突等，但缺少叉骨、肩胛骨与背椎构成关节、有愈合的肩胛乌喙骨等特征则明显与鸟类不同。以往研究也注意到翼龙和鸟类的飞行机制之间可能存在差异，比如喙上肌可能不是翼龙翅膀上扬的主要动力，但这些结果并未得到广泛认可。

此次，科研团队通过对新疆哈密早白垩世的湖相地层产出的哈密翼龙肩带进行研究发现，哈密翼龙的喙上肌如同鸟类一样绕行顶乌喙突内侧连接肱骨近端，顶乌喙突可能实现类似的滑轮功能，说明翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬。研究还发现，哈密翼龙的肩臼窝疑似保留有软骨组织，表明翼龙的肩臼窝可能与鸟类一样具有厚实的关节软骨以缓冲飞行压力。

研究也发现了翼龙独特的飞行机制。与鸟类终生不愈合的肩胛骨与乌喙骨不同，哈密翼龙的肩胛骨与乌喙骨在个体成年之前就已经完全愈合，形成骨性结合的肩胛乌喙骨，代表了翼龙飞行演化过程中独特的肩带适应。同时，哈密翼龙肩臼窝和肱骨头均呈现凹陷的关节面，构成鞍状关节，导致肱骨头旋转可能受限，表明翼龙可能通过特殊机制控制前臂旋转，以便在飞行中改变翼面形态，减少飞行阻力。

“研究显示，翼龙的飞行机制既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应。”汪筱林说，在研究翼龙飞行适应机制时需要更加谨慎，综合对比研究，才能更好地去了解这一已灭绝的独特飞行爬行动物的生态习性。

（神秘的地球uux.cn）据科技日报（记者 陆成宽）：翼龙是如何飞行的，一直是个谜。22日，记者从中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称中科院古脊椎所）获悉，通过研究新疆哈密下白垩统地层出土的翼龙肩带化石，该所研究人员发现，翼龙的飞行机制比较复杂，既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，更有自己的独特性。相关研究成果发表于《解剖学记录》杂志。

翼龙是最早的飞行动物，比鸟类早7000万年征服蓝天。然而，它究竟是如何飞行的，目前还没有定论。早先的研究认为，翼龙的飞行机制类似蝙蝠，利用连在前肢上的皮膜飞行。但是，随着研究的深入，人们发现翼龙与鸟类的亲缘关系更近，后来的学者更多地以鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。

为了揭开翼龙飞行的奥秘，研究人员对数件哈密翼龙肩带化石进行了详细的形态学和组织学分析。研究结果显示，翼龙的肩胛骨和乌喙骨是愈合的，并没有像鸟类一样，演化出分离的肩胛—乌喙骨关节。“这表明，翼龙在飞行演化中，具有独特的肩带适应，其飞行机制与鸟类有差异。”中科院古脊椎所研究员汪筱林解释。

同时，通过对哈密翼龙肩带标本进行CT扫描三维模型重建和形态学分析，研究人员发现，翼龙可能像鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬。这表明，翼龙和鸟类的飞行机制具有一定的相似性。与鸟类不同的是，翼龙无法依靠肱骨旋转改变翼面形态，来减少翅膀上扬的阻力。

“翼龙通过什么机制调节翅膀形态，以减少飞行阻力，还需要在同样具有皮膜翼的蝙蝠中寻找答案。”汪筱林说，这项研究对比分析了翼龙和鸟类肩带关节在飞行适应上的相似性与差异性，强调了在研究翼龙飞行机制时需要综合考量，才能更好地理解翼龙的生活面貌。

（神秘的地球uux.cn）据文汇网（作者 许琦敏）：相较于爬行，飞行对于肩关节的活动幅度有着更高要求。7000万年前，作为最早演化出动力飞行的爬行动物，翼龙是如何突破这种生理限制，从地面飞上蓝天的？最近，中国科学家从哈密翼龙的肩带化石上找到了端倪，并由此揭示出翼龙的飞行机制。该成果在国际学术期刊《解剖学记录》的中国古生物专辑上在线发表。

这项研究的主要完成者包括中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林、周忠和研究团队，以及中国科学院大学、中山大学生态学院。

中生代的翼龙是最早演化出动力飞行的爬行动物，早于鸟类约7000万年征服蓝天，其飞行机制激发了人们对飞行探索的欲望。

翼龙的皮膜翼让一些早期学者认为它们的飞行类似蝙蝠。但随着研究揭示了翼龙与鸟类具有更近的系统发育关系，后来的学者更多以鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。翼龙显然具有一些与鸟类相似的肩带特征，包括马鞍状的肩臼窝，柱状的乌喙骨及非常发育的顶乌喙突等。

但翼龙缺少叉骨，肩胛骨与背椎构成关节，且有愈合的肩胛乌喙骨等特征则明显与鸟类不同。以往研究也注意到翼龙和鸟类的飞行机制之间可能存在差异，比如喙上肌可能不是翼龙翅膀上扬的主要动力，但这些结果并未得到广泛的认可。

哈密翼龙富集于白垩纪的湖相地层中，由于湖泊风暴导致的大量集群死亡和特异埋藏，在化石地点发现了大量三维保存的从幼年到成年不同发育阶段的骨骼及其蛋和胚胎化石，世所罕见。

近二十年来，汪筱林研究员带领哈密科考队对哈密翼龙及其沉积地层开展了持续的野外考察和研究工作，揭示了关于哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、群体习性及化石埋藏等多方面的信息，为还原其历史生活环境面貌提供重要参照，也为进一步研究其飞行奠定了良好的基础。

为了深入了解翼龙的飞行机制，本研究对数件哈密翼龙肩带标本开展了详细的形态学和组织学分析。

组织学特征分析发现了哈密翼龙肩臼窝中的钙化透明软骨组织，其肩胛骨与乌喙骨在个体成年之前就已经完全愈合形成骨性结合，这与鸟类中终生不愈合的肩胛骨与乌喙骨、以及现生鳄类在成年中愈合的肩胛乌喙骨均不同。

该特征在系统发育位置非常基干的翼龙中就已经出现，可能代表翼龙类的祖征。哈密翼龙肩带的愈合情况表明翼龙并未如鸟类一样，伴随飞行的演化而出现分离的肩胛-乌喙骨关节，反映了翼龙与鸟类飞行机制的差异性。

前人研究认为，翼龙顶乌喙突（二头肌结节）与乌喙骨骨体之间的沟槽为气囊导管的通道，翼龙的喙上肌如鳄类一样位于乌喙骨外侧，不具有抬升肱骨的功能。

本研究通过对哈密翼龙肩带进行CT扫描三维模型重建和形态学分析表明，其顶乌喙突与乌喙骨骨体之间的沟槽通向肩臼窝而非气凹。气凹位于沟槽前侧，贯穿乌喙骨骨体内连接下方气凹。两个气凹可能是前部气囊系统的构成部分，分别为其入出口，气囊导管可经由前方及下方气凹与气囊连接，不必经行后方沟槽。

因此，该沟槽更有可能是喙上肌肌腱的切迹，指示其喙上肌如同鸟类一样绕行顶乌喙突内侧连接肱骨近端，顶乌喙突可实现类似的滑轮功能。翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬。

翼龙肱骨头与肩臼窝的关节面均凹陷，构成鞍状关节，与鸟类凸起的肱骨头和半鞍状肩关节不同。这种关节形态使肱骨头可以在垂直和水平两个方向运动，但会限制肱骨头在肩臼窝中的旋转，导致翼龙可能无法像鸟类一样依靠肱骨旋转改变翼面形态，来减少翅膀上扬阻力。同时，皮膜质的翅膀也无法像飞羽一样产生空隙。因此翼龙需有其他方法来调节翅膀形态以减少飞行阻力，可能需要在同样具有皮膜翼的蝙蝠中寻找答案。

对哈密翼龙肩带骨骼的形态学和组织学分析显示，翼龙的飞行机制既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应。在研究翼龙飞行时，应当进行综合考量，才能取得较为可靠的结论。