为什么择偶很重要？本文忠实呈现鸭子的性生活

  

查尔斯．达尔文提出「不实用的美」和择偶的关联。 PHOTOGRAPH BY TIME LIFE PICTURES, MANSELL, THE LIFE PICTURE COLLECTION, GETTY IMAGES

鸭子交配可能暴力破表，但雌鸭自有办法避免生下暴力雄鸭的后代。 PHOTOGRAPH BY MICHAEL FORSBERG, NATIONAL GEOGRAPHIC CREATIVE

大眼班雉（Great Argus pheasants）会选择最羽色展示最灿烂耀眼的鸟交配，如休士顿动物园的这一位。 PHOTOGRAPH BY JOEL SARTORE, NATIONAL GEOGRAPHIC PHOTO ARK

缎蓝亭鸟（satin bowerbird）拍着翅膀跳舞给母鸟看，母鸟则安稳地在她的亭子里观赏。 PHOTOGRAPH BY TIM LAMAN, NATIONAL GEOGRAPHIC CREATIVE

大部分雄性灵长类都有大犬齿，但人类则不然──可能是因为人类女性不觉得犬齿有魅力。 PHOTOGRAPH BY MICHAEL POLIZA, NATIONAL GEOGRAPHIC CREATIVE

一只梅花翅娇鹟（ club-winged manakin ）用翅膀发出悦耳声响，以吸引雌鸟。 PHOTOGRAPH BY TIM LAMAN, NATIONAL GEOGRAPHIC CREATIVE

（神秘的地球uux.cn报道）据美国国家地理网站（撰文：Simon Warrall 翻译：钟慧元）：当达尔文写下《人类原始》（The Descent of Man: Selection in Relation to Sex），副标题是「以及性择」，吓得维多利亚时代的人把满口茶都喷进了茶杯里。在书里，他不只宣称动物和鸟类都是根据他所谓的「对美的品味」来选择配偶，还提出，雌性独立自主的性择（与欢愉）──对维多利亚时代社会来说，这是一种令人厌恶的想法──却是演化的重要驱力。

理查．普兰（Richard O. Prum）在新书《美的演化：达尔文被遗忘的择偶理论如何形塑动物世界──和我们》（The Evolution Of Beauty: How Darwin's Forgotten Theory of Mate Choice Shape the Animal World- and Us）中，把达尔文的想法带到了21世纪。身为鸟类学家的普兰走遍世界各地，见到了许多羽色和歌声都令人眼花撩乱的鸟类：像是能用翅膀发出「精致小吉他」声的梅花翅娇鹟，还有会用一束呈圆锥状、布满金色立体圆球图案的羽毛来追求配偶的大眼斑雉。

普兰在耶鲁大学的办公室里接受电话采访，他解释了为什么动物的演化不能单纯用搏斗求生的角度来解释、雌鸭如何演化出对抗强暴的策略、还有为什么威猛的雄性不一定能得到配偶。

你的书大多聚焦在鸟类的性生活。请带我们进入鸭子性生活的奇异世界，并解释一下，为什么虽然雌鸭总是遭到暴力对待，但其实她们才是赢家。

这就是关于鸭子性生活的迷人话题。鸭子和大部分鸟类都不一样，因为雄鸭有阴茎，相当于人类和哺乳动物的阴茎。而鸭子仍旧拥有阴茎的这个事实，也使得鸭子能强迫雌鸭交配，这是其他鸟类无法做到的方式。

没有配偶的雄鸭会在繁殖季试图强迫雌鸭交配。甚至还有些有组织的雄鸭团体会追逐雌鸭、强迫她们交配。这是真的会让雌鸭受伤的，雌鸭会非常紧张。她们会飞走、潜进水里，想尽办法避免这种事情发生。有时候雌鸭甚至会溺死，因为鸭子通常是在水中交配。

我和派翠西亚．布瑞南（Patricia Brennan）以及其他同事，约从10年前开始研究这个主题。我们的兴趣有两个方向：鸭子的巨大阴茎到底如何作用？和暴力性胁迫又有什么关联？我们发现，有些种类的鸭子竟然演化出螺旋状、甚至有刺的阴茎。很诡异吧［笑］！

鸭子的阴道也随着大阴茎一起演化，发展出一连串的创新结构，包括死巷、此路不通，甚至螺旋状。有些雄鸭的阴茎是往逆时针方向卷，而这种有大阴茎的鸭子，雌鸭阴道就朝顺时针方向卷。

我们假设，这样的阴道功能实际上就像「抗螺旋」装置，以避免在遭到强迫交配时被侵入。这已经有遗传证据可证实了。当被迫交配比率高达50%，生出来的小鸭却只有2-5%属于非配偶雄性，也就是来自被迫交配。代表这些鸭子体内有防御效果高达98%的避孕装置！

鸭子有堕胎自主权？

［笑］一点也没错。雌鸭还是可能会因为抵抗而受伤，但在面对暴力的时候，她们却有主控权，决定谁能让自己的卵受精。

你的研究甚至曾以「鸭屌门」（Duckpenisgate）之名登上头条，那是怎么一回事？

［笑］那是2013年的事情了。在某一个讨论政府浪费公帑的例行政治口水战中，保守的新闻媒体掀起了这波事件。我猜啦，某位很积极的实习生或记者在这些网站上看到美国国家科学基金会赞助鸭子阴茎的研究，就把这件事变成了新闻。突然间，我们的研究就被肖恩．汉尼提（Sean Hannity）和他的同事拿到福斯新闻上讨论，还有好多媒体跟进报导。我们和其他人在媒体上进行了很不错的辩论，但大众还是很震惊，因为发现他们缴的税竟然被拿去研究鸭子生殖器官的演化。但他们不知道的是，这真的、真的超迷人的啊！

我们总认为天择就是尖牙利爪、适者生存。但根据你的研究，达尔文所谓的「对美的品味」也是演化的重要驱力。请解释，为什么达尔文这个想法被边缘化？又是如何被边缘化的？

达尔文写下《物种起源》的时候，他还没有发展出遗传理论。他也没有（或至少延后了）提出人类演化的相关概念。他也还没有真正说得通的理论来讨论美的演化，也就是他所谓的「不实用的美」，指的是对生存而言无关紧要的美。他回到唐恩小筑（Down House，即现在的达尔文故居），深思熟虑了十年或更长时间，终于在1871年发表了他的第二本书：《人类原始》。

在这个时候，他已经因为天择理论而世界闻名，所以这本新书引起了非常大的骚动。他知道许多人其实是赞同的，但他也知道自己面对的是非常敏感的主题：人类的起源、人类的性事、还有整个生物界的性事。他写了一本很长、很粗糙的书，有许多事实本质的细节，并提出性择也是一个独立的演化机制。

这里两个面向。第一个是同性间的竞争，目的是要控制或接近异性，通常是雄性的竞争。另一部分则是由另一个性别来选择配偶，这可以是雌性的选择、互相选择，或是雄性选择，视物种而定。他提出雄性竞争是演化驱力，这个理论在维多利亚时代的英格兰特别受欢迎。但另一个面相，也就是择偶（尤其是雌性选择）则彻底失败。

就连他最大的支持者都无法接受。大众关切的是，他竟然认为动物拥有它们根本不可能拥有的认知复杂性（cognitive complexity）。另外一个争议点，则是雌性意愿的概念：「雌性会基于感官资讯来选择配偶」，这种想法感觉很不道德，太恐怖了！最原始的某些评论甚至对这个论点大加挞伐，认为是道德沦丧的象征。

你的关键主张之一，是女性性自主──以及欢愉──的竞争，在人类的演化上扮演了关键角色。你能解释一下这个概念吗？

被排斥的是达尔文原本提出的择偶理论，也就是明确的审美。他认为动物选择配偶是基于观赏时的愉悦，并因此做出选择，这也是大自然的装饰为何总是如此美丽的清楚解释。那些装饰之所以美，是因为动物自己就觉得美。

就以亭鸟（bowerbird）来说吧，雌亭鸟利用选择偏好，让雄鸟比较没那么凶、也比较好相处。雌亭鸟负责一切工作：她们要筑巢、下蛋、照顾雏鸟。但她们还是需要选择一个配偶。

她们选择的标准是亭子的品质和漂不漂亮。雄鸟会建一个亭子，就像是求偶用的诱惑舞台。此外，雄鸟也会出去搜罗一把漂亮的东西，像是花、蝴蝶或白石头，然后排成盛大有趣的展示。

等雌鸟来造访的时候，亭子的构造既诱人、又有保护效果。那是雌鸟的藏身处，她能贴近雄鸟，并在他炫耀自己作品的时候好好观察、又不至于被雄鸟霸王硬上弓。

有些种类名为「造路型亭鸟」。著名的缎蓝亭鸟（satin bowerbird）会筑起两道平行的墙，雌鸟就安坐在两道墙之间，等着看他和他的展示。如果他想交配，就得绕到后面、爬到她身上。可是如果她不喜欢、还没准备好、或想再看看别的鸟，她只要从前面溜出去就好了［笑］。

你同时也提出，雌性的择偶喜好会改变雄性的身体──甚至改变雄性特征本身，这是怎么办到的？

这个从亭鸟身上就能看到：雌鸟接受的是很戏剧性、甚至暴力的展示，因为这些展示会令人激动兴奋，但雌鸟还是能保有完整无缺的自主权。这用在人类身上也完全说得通。人类的问题，在于人类演化大多被形容为是因为天择或雄雄竞争。在人类演化的理论里，择偶观点几乎没有地位──尤其是女性择偶。

在做过鸟类方面的研究之后，我开始觉得好奇，不知道某些关于择偶与性自主的概念，是否能为人类的社会与性行为起源提供迷人有趣的解释？雄性灵长类的脸上多半长有致命武器，那是很大颗的犬齿，也就是它们在咀嚼时会自动靠下颚前臼齿打磨锐利的犬齿。黑猩猩和大猩猩是人类的最近亲，它们的雄性都有显眼的犬齿，雌性则没有。

问题在于：雄性人类是在什么情况下放弃了这些武器的？我们提出的理论是，从亭鸟的例子来看，人类的择偶可能也是以类似方式进行的。雌性让獠牙之类的武器显得不性感，扩展了自己的接受度，已得到她们喜欢的配偶。有很多资料显示，最魁梧、最粗壮、最多毛的，并不见得真的就是女性最喜欢的［笑］。

你形容娇鹟求偶时用翅膀发出的声音「像精致小吉他的回馈声」。请跟我们聊聊这个能让它们发出这种声音的奇妙演化特征。

雄性梅花翅娇鹟是利用摩擦发出这种悦耳的声音，像蟋蟀一样。他们用一根次级飞羽的弯曲尖端摩擦相邻羽毛膨胀尖端上的连串突起，就像小提琴的琴弓擦过琴弦那样。这种机械性的互动让厚厚的羽毛随着声音一起作响，90公尺外都听得见。逼－逼－嗡嗡嗡！大概每秒钟震动1400-1500次。

我在康乃尔大学教过的学生金．伯斯威克（Kim Bostwick）证实，为了要发出这种声音，雄鸟的翅骨变得非常巨大，尤其是翅膀后侧的骨头，也就是翅膀长羽毛的地方。这些骨头也是实心的，像象牙一样。这真的很神奇！因为就连暴龙的尺骨都是中空的。这种特征就是这么历史悠久。

但为了要发出声音，雄梅花翅娇鹟的翅骨已经变成了既可飞翔（跟其他鸟类一样、但同时还能吸引配偶）、也可以唱歌的结构。我们最近发现，雌鸟的翅骨也有变化。并不是变成实心，却是相近种类娇鹟翅骨的3－4倍宽。所以，藉由选择歌声比较讨她们欢心的雄鸟，雌鸟也把他们的翅膀改造成这种并不是非常适合飞行的型态，而我认为，这，就是一种演化上的退化（evolutionary decadence）。

就因为这种对美的阐释，使得这个物种已经变得没那么适合求生存。如果你接受审美、也就是达尔文对大自然的观点，那么鸟啭与羽毛之美，就是一万种不同标准的美在这复杂的择偶历史洪流里的演化。过去几年来启发我研究的，就是这番景象，也是我在这本书里亟欲传达的、最令人激动之处。
本篇访谈经过编辑。