丹尼索瓦人DNA揭示人类占据青藏高原的时间比想象中早

（神秘的地球uux.cn报道）据《瞭望》新闻周刊（记者 张文静）：国家文物局举行“考古中国”重大项目第二期重要进展工作会，通报了白石崖溶洞遗址重要考古成果，通过对这个洞穴和出土于此的化石开展多年研究，证实此前只发现于阿尔泰山地区的一支新的古人类——丹尼索瓦人曾在世界屋脊留下清晰足迹，并将青藏高原史前人类活动历史从距今4万年提前至距今16万年，甚至距今19万年。

现代人的古人类祖先是谁？人类如何走上青藏高原？这一系列人类演化问题，一直是科学界的待解谜题。

部分答案可能就藏在海拔3200多米、地处青藏高原东北部的白石崖溶洞里。自2019年第一次走到聚光灯下，今年10月30日，这个小众景点再次引发关注。国家文物局举行“考古中国”重大项目第二期重要进展工作会，通报了白石崖溶洞遗址重要考古成果。

中科院院士陈发虎带领兰州大学环境考古团队并联合多个境内外科研单位，通过对这个洞穴和出土于此的化石开展多年研究，证实此前只发现于阿尔泰山地区的一支新的古人类——丹尼索瓦人曾在世界屋脊留下清晰足迹，并将青藏高原史前人类活动历史从距今4万年提前至距今16万年，甚至距今19万年。

位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县的白石崖溶洞，2019年5月之前，和人类演化的谜团看似毫无关联。

将二者联系起来的，是一块长约12厘米、颌骨形态粗壮原始、臼齿较大的人类右侧下颌骨化石。

20世纪80年代，一位僧侣在白石崖溶洞中发现这件化石。从表面特征看，科学家初步判断这可能是一个古人类化石。但属于哪个人种？距今多久？它代表了人类演化史上的哪一环？都需进一步科学考证。

正式研究于2010年启动。起初，陈发虎团队难以确定化石在溶洞内的具体出土位置。他们走访周边十几个山洞后发现，只有白石崖溶洞恒温恒湿最适合古人类生活，不仅是化石的出土点，还可能保存更多古人类生活遗存。

转机出现在2016年——研究团队在白石崖溶洞考察时发现了石制品。这成为科学证明白石崖溶洞中有史前人类生活痕迹的直接证据。同年，团队制定了完善的化石研究方案。

台湾大学教授沈川洲对化石外的碳酸盐包裹体进行了铀系测年。结果显示，该化石形成于至少16万年前。

遗憾的是，由于年代太久，化石中的古DNA已深度降解，并未提取到。蛋白质比DNA结构更稳定，保存时间更长，研究者采用古蛋白质分析，最终提取到了古蛋白。

“这件化石保留的蛋白质信息包含了丹尼索瓦人特有的变异蛋白质。通过构建演化关系，我们将这件化石归入丹尼索瓦人或其近亲种。”共同与国外合作者开展古蛋白分析的兰大博士生夏欢说。

关于这件化石的研究成果2019年5月发表于《自然》期刊，得到国内外同行的广泛认可和肯定。

丹尼索瓦人，一个2010年才被确定的一支新的古人类种群。彼时唯一的已知线索，仅是发现于西伯利亚丹尼索瓦洞穴里的一节指骨化石和几块破碎的牙齿。它们的重要性并不因此削弱。丹尼索瓦人与约30万～3万年前广泛分布在欧洲的尼安德特人是姐妹群（由最晚同一祖先衍生的两个分支），对现代大洋洲、东亚、南亚和美洲原住人群都有遗传贡献。人们期待寻找更多丹尼索瓦人与现代人的关系。丹尼索瓦人与早期现代人的基因交流及其传播迁徙路线成为关注热点。

但西伯利亚出土的指骨化石太小，科学家未能建立起完整的丹尼索瓦人体质形态信息等诸多信息。

白石崖溶洞的发现，无疑为此拼上一块关键拼图。研究团队骨干成员张东菊教授表示，这是丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，白石崖溶洞也成为青藏高原目前已知最早的旧石器时代考古遗址。研究结果不仅将青藏高原史前人类活动历史由距今4万年推早至距今16万年，还将丹尼索瓦人的空间分布首次从西伯利亚地区扩展至青藏高原，为丹尼索瓦人在东亚分布提供了化石证据。

相比基因而言，由基因编译的蛋白包含的遗传信息较少。研究者期待进一步的发现。2018年，兰州大学环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所，对白石崖溶洞进行首次正式考古发掘，并邀请国内外多个团队进行多学科综合研究。

张东菊介绍，团队共发掘2个1米×2米大小的探方，其中T2探方出土有丰富的石制品和动物骨骼，其地层分为10层，每一层位均有石制品和动物骨骼出土，第10层尤为丰富。通过开展综合的地层学、考古学和分子考古学等分析，一条重要线索进入研究人员视野——白石崖溶洞的晚更新世沉积中发现了丹尼索瓦人线粒体DNA。

沉积物古DNA分析技术是得到这项新成果的关键技术之一。其可通过分析沉积物获得曾在遗址活动的古人群信息，弥补人类化石可遇不可求的缺憾。这是中国科学家首次利用古DNA分析技术在我国考古遗址沉积物中提取到古人类遗传信息的成功案例。

负责开展沉积物古DNA分析的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹介绍，在多个沉积物样品中，团队尝试一次性捕获了242个哺乳动物和人类的线粒体DNA。其中，沉积物古DNA分析发现的动物种属包括犀牛、鬣狗等，与白石崖溶洞发现的动物骨骼遗存初步鉴定结果一致，验证了沉积物古DNA分析的可靠性。更令人惊喜的是，进一步分析显示，捕获的人类线粒体DNA是丹尼索瓦人的线粒体DNA。

张东菊告诉记者，丹尼索瓦人线粒体DNA主要发现于T2探方的第2、3、4、7层，结合地层年代，显示丹尼索瓦人主要出现于距今约6万年和10万年，证实丹尼索瓦人在晚更新世长期生活在青藏高原高海拔地区。并再次论证了丹尼索瓦人在东亚广泛且长期分布的推测，为理解东亚古人类演化历史提供了重要信息。

新研究于今年10月底发表在《科学》杂志，获得国内外同行认可。北京大学考古文博学院教授王幼平认为，新发现推动了青藏高原史前人类活动历史研究，对中国古人类研究有着重要意义。这种多学科交叉融合可以成为旧石器考古遗址研究新的范式。

白石崖溶洞遗址的考古发现不仅填补了丹尼索瓦人研究的诸多空白，也推进了青藏高原史前人类活动的研究进展。

青藏高原生存条件恶劣。古人类何时扩散到青藏高原腹地？他们又如何适应了高原环境？这些问题一直困扰着学界。关于丹尼索瓦人的研究或许能给出更多线索。

研究显示，EPAS1、EGLN1和TMEM247等基因的适应性突变对高原人群环境适应有着重要贡献。张东菊告诉记者，西伯利亚丹尼索瓦人的基因组含有EPAS1和TMEM247等基因，表明他们可能已适应高海拔环境。白石崖溶洞遗址的考古发现表明，他们可能是在更早期向青藏高原扩散的过程中，获得了高海拔环境适应基因。

陈发虎、张东菊等认为，相比海拔仅有约700米且远在西伯利亚的丹尼索瓦洞，白石崖溶洞更有可能是高海拔环境适应基因的起源地。

不仅如此，研究表明，丹尼索瓦人的基因散布在现代亚洲人等人群中，尤其是丹尼索瓦人可能对现代藏族人群和喜马拉雅山两侧的夏尔巴人贡献了能提供适应高海拔缺氧环境能力的EPAS1基因。

研究团队表示，关于丹尼索瓦人的研究揭示了高原人类演化历史和其对高海拔环境的适应历史。而摸清早期人类挑战极端环境的方式和适应过程，或可为人类应对环境变化提供参考。

“这些内容也是第二次青藏高原综合科学考察研究项目的重点。”张东菊说，团队将继续开展考古调查、发掘和研究工作，开展多学科、多领域合作，不断深化青藏高原史前人类活动历史研究。

（神秘的地球uux.cn报道）据《人民日报》（记者 吴月辉 王珏）：近日，国家文物局召开“考古中国”重大项目重要进展工作会，通报了甘肃夏河白石崖溶洞遗址、青海都兰热水2018血渭一号墓两项重要考古成果。

国家文物局副局长宋新潮说，“考古中国”重大项目关注中国境内人类起源、文明起源、中华文明形成、中华文明在世界文明中的重要地位等关键领域。会议聚焦青藏高原东、北部地区重要考古发现。2018血渭一号墓是一座唐（吐蕃）时期的高级贵族墓葬，是热水墓群考古发现结构最为完整、复杂的高等级墓葬，其发掘对研究唐（吐蕃）时期热水地区的葬制葬俗及唐帝国与少数民族关系史、丝绸之路交通史、物质文化交流史等相关问题具有重要价值。位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县甘加乡的白石崖溶洞遗址，是目前东亚第一个发现丹尼索瓦人化石和丹尼索瓦人DNA的旧石器时代考古遗址，是青藏高原史前考古的重大进展，更是国际上丹尼索瓦人研究的重大突破。

丹尼索瓦人是新发现的一支古老型人类，与曾广泛分布在欧洲的尼安德特人是姐妹群。这个神秘的“全新”人，相关明确的人骨化石发现较少，但遗传特征研究深入，对现代大洋洲、东亚、南亚和美洲原住人群有遗传贡献，是国际广泛关注的研究热点。

中国研究团队成功获取了丹尼索瓦洞以外的首个丹尼索瓦人线粒体基因序列，最终揭示丹尼索瓦人成功适应了高寒缺氧的环境，在晚更新世就长期生活在青藏高原，也是支撑丹尼索瓦人在亚洲地区广泛分布的一个有力证据。这一研究成果日前在线发表在《科学》杂志上。

2019年，兰州大学和中科院青藏高原研究所带领的研究团队报道了发现于白石崖溶洞的夏河人下颌骨化石的研究成果，利用古蛋白分析方法鉴定其为丹尼索瓦人，利用铀系测年方法将其年龄确定为距今至少16万年。此项研究揭示，夏河人下颌骨化石为丹尼索瓦洞以外发现的第一件丹尼索瓦人化石，白石崖溶洞遗址是青藏高原上最早的考古遗址，将丹尼索瓦人的空间分布首次从西伯利亚地区扩展至青藏高原，是丹尼索瓦人研究和青藏高原史前人类活动研究的双重重大突破。然而，该化石所揭露的这支分布在青藏高原上的丹尼索瓦人的信息非常有限。

多年来，由中科院院士、中科院青藏高原研究所所长陈发虎带领的兰州大学环境考古团队展开了更进一步的发掘研究。

由兰州大学教授、中科院青藏高原研究所和青藏高原地球科学卓越创新中心特聘客座研究员张东菊带领团队，对白石崖溶洞遗址进行首次考古发掘，并邀请国内外多个研究团队进行多学科综合研究。他们发现，遗址内保存有丰富的中更新世和晚更新世古人类活动遗存。

研究人员根据沉积物特征的不同划分了10个地层，共收集到1310块石制品和579块动物骨骼碎片。再分别用光释光和碳14技术进行测年，最终确定白石崖溶洞遗址的可靠年龄距今约3万—19万年。

“洞穴沉积物的多指标分析显示，地层堆积主要为原生堆积，考古遗存未经过明显扰动。”该研究第一作者和通讯作者张东菊说。本研究的最后通讯作者中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹等人运用沉积物DNA技术，试图寻找可能的古人类痕迹。

“我们通过实验，一次性尝试捕获钓取242个哺乳动物和人类的线粒体DNA。”付巧妹说：“分析显示，沉积物中的动物古DNA包括犀牛、鬣狗等灭绝动物，这与遗址发现的动物骨骼一致。我们还成功获得了古人类的线粒体DNA，进一步分析显示其为丹尼索瓦人DNA。”结合地层测年结果，研究人员发现丹尼索瓦人DNA主要出现于距今10万年和距今6万年前后，可能晚至距今4.5万年，这说明丹尼索瓦人在晚更新世长期生活在该洞穴。

专家表示，这些最新研究成果，为推进丹尼索瓦人的时空分布、遗传特征、文化特征、环境适应等研究提供了重要科学依据，并且对重建青藏高原古人类活动历史和厘清东亚古人类演化历史具有重要意义。《人民日报》（2020年11月16日第11版）

（神秘的地球uux.cn报道）据中国甘肃网（法伊莎）：“经过多年努力，兰州大学环境考古团队在甘肃夏河白石崖溶洞的研究取得重要进展，发现该遗址保存有丰富的中更新世至晚更新世古人类活动遗存，成功获取丹尼索瓦洞以外的首个丹尼索瓦人线粒体基因序列，揭示丹尼索瓦人在晚更新世长期生活在青藏高原。”

10月30日上午，国家文物局在京召开“考古中国”重大项目重要进展工作会，兰州大学环境考古团队青藏高原古人类活动研究重大突破作为第一个项目发布。这是应用国际最先进的古DNA分析技术在中国考古遗址沉积物中提取古人类遗传信息的首个成功案例。

与此同时，题为“青藏高原白石崖溶洞晚更新世沉积物中发现丹尼索瓦人基因”的成果于北京时间10月30日凌晨2点在Science杂志（美国《科学》杂志——编者加）在线发表。继2019年5月Nature杂志（英国《自然》杂志——编者加）报道兰州大学环境考古团队等发现青藏高原距今至少16万年前的丹尼索瓦人下颌骨化石后，国内外的焦点再次聚集到这一古老而神秘的古人类和白石崖溶洞。

意义非凡的“神秘洞穴”

甘肃夏河白石崖溶洞是当地著名的旅游景点，海拔3280米，洞内通道区域常年温度6-8摄氏度。

2019年，中国科学院院士陈发虎领衔的兰州大学和中科院青藏高原研究所团队报道了夏河丹尼索瓦人（简称夏河人）下颌骨化石的研究成果，是丹尼索瓦人研究和青藏高原史前人类活动研究的双重重大突破。然而，因为化石发现较早，并非正式考古发掘出土，缺乏具体埋藏位置、地层和共存考古遗存信息，因此，它所揭露的信息也非常有限。

夏河人是从何时开始生活在世界第三极？他们有怎样的生活习惯和文化？这些问题亟须考古证据。

“关于溶洞的考察，早在2010年就开始了，与化石研究同步进行。”兰州大学环境考古团队张东菊教授说。六七年间，团队以甘加盆地为中心，逐一考察了方圆6000平方公里范围内的大小二十几个山洞，试图找到更多旧石器时代考古遗址，以及夏河人在白石崖溶洞生活的证据。

连续6年，团队成员每年都以游客的身份去白石崖溶洞考察，“只能看，不能挖，不能采集。”转机发生在2016年。张东菊等再次“游览”洞穴，“偷偷摸摸”地仔细观察地表，突然在洞口通道处发现了一处并未覆盖坚硬钙板的松散土状堆积，“有土状堆积就有可能有考古遗存”。在群众踏开的堆积物中，张东菊发现了几块石头，仔细辨认，惊喜地发现竟然是打制石器。

研究人员据此可以确认，白石崖溶洞遗址保存有史前考古遗存。

小探方里的宏大世界

历经两年，研究团队提交的考古发掘申请终于获批。经多方努力协调，2018年12月上旬，兰州大学环境考古团队首次正式进洞进行考古发掘。

近二十天时间里，张东菊和主力为“娘子军”的研究生发掘团队，因要避开游客，每晚7点多进洞、清晨收工。“我们一挖就是一整夜，两平方米的探方里最多两个人同时工作，蹲不住了就坐一会儿，坐不住了就跪一会儿。冲锋衣、帽子、口罩、手套全副武装，保暖但更重要的是避免自己对样品造成现代基因污染。手铲、竹签和刷子，一点一点地挖掘收集。清晨结束工作时还要用木板把探方口盖住。就一身衣服，土里来土里去。”2018级博士生夏欢说。

“我们挖到了1.6米深，收获很大，出土了大量的石制品和动物骨骼。”张东菊介绍。沉积物的多指标分析显示，地层堆积主要为原生堆积，考古遗存未经过明显扰动。完备的发掘计划和严谨的发掘、采样过程，为随后的各项分析奠定了良好的基础。

用科技释放尘封的光

2019年，环境考古团队利用古蛋白分析方法鉴定夏河人下颌骨化石为丹尼索瓦人，利用铀系测年方法将其年龄确定为距今至少16万年。夏河人曾经是怎样在白石崖溶洞生活的？延续了多长时间？这些问题都等着白石崖溶洞的出土材料给出答案。

陈发虎院士和张东菊教授带着环境考古团队于2016年就开始制定遗址发掘和研究计划，设计用多种测年方法，全面收集考古遗物，开展沉积物古DNA研究。同时邀请国内外多家科研团队参与部分分析工作，如邀请中科院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究员团队共同开展沉积物DNA分析，邀请澳大利亚伍伦贡大学李波副教授一起开展沉积物单颗粒光释光测年等。

“动物或人死亡之后，线粒体中的遗传物质——线粒体DNA也会降解，断成一段一段，它能否经过数万年的历史演变保存下来，则与保存环境密切相关，一般来说越干越冷的地方越有可能保存。”张东菊介绍，沉积物古DNA分析是一种新兴的DNA分析技术，可以获得曾在遗址活动的古人群信息，弥补人类化石可遇不可求的缺憾。

遗址发掘前，张东菊与付巧妹一起制定采样计划，考古人员身穿防护服把沉积物古DNA样本提取到无菌袋里，最大限度地减少接触和污染。就像用吸铁石把一堆混杂的金属中的铁块吸出来一样，付巧妹团队通过实验捕获钓取了样本中242个哺乳动物和人类的线粒体DNA。分析显示，沉积物中的动物古DNA包括犀牛、鬣狗等灭绝动物，与遗址发现的动物骨骼遗存一致，验证了沉积物DNA分析的可靠性，同时成功获得了丹尼索瓦人的DNA！

另一大难题是测年。洞穴沉积物来源和搬运都较为复杂，准确测年难上加难。研究团队选择了14件动物骨骼，在兰州大学、北京大学和牛津大学进行了前处理和AMS14C测试，发现第4-6层的骨骼已经超出碳十四测年上限。同时采集了12个光释光样品，兰州大学2018级博士生成婷和李波团队共同开展单颗粒光释光测年分析。

“当石英或长石颗粒被埋藏在环境中，它就像一个计时器一样开始积累辐射能量。有一天人类把它挖出来，用光去激发它，所释放出的信号就会告诉我们它已在那里沉寂了多久。”张东菊解释。

结合碳十四和光释光测年结果，团队建立贝叶斯年龄模型，为遗址建立了距今约19-3万年的可靠年龄框架，将青藏高原史前人类最早活动历史又提早了3万年，也为化石出土于白石崖溶洞、夏河人下颌骨属于丹尼索瓦人等结论提供了更确凿的证据。

揭开东亚人类演化研究的新篇章

丹尼索瓦人，是新发现的一支古老型人类，与曾广泛分布在欧洲的尼安德特人是姐妹群。他的人骨化石发现很少，但遗传特征非常显著，对现代大洋洲、东亚、南亚和美洲原住人群都有遗传贡献，关于他的研究于2012年、2019年两度入选Science杂志评选的年度“全球十大科学突破”。

近30年来，现代人类起源问题成为学界炙手可热的焦点，围绕“出自非洲”和“多地区进化”假说形成两派针锋相对的学术阵营。

“‘出自非洲说’认为，末次冰期最寒冷的时候，世界各地古老人类基本灭绝，只有非洲少部分地区有古老人类存活下来，然后扩散到世界各地。白石崖溶洞遗址研究表明，末次冰期前后青藏高原地区有丹尼索瓦人存在，这是近年来旧石器考古的重大突破。因此认为末次冰期除非洲以外其他地区古老人类都灭绝的说法值得重新考虑。”北京大学考古文博学院王幼平教授在现场点评时指出。

2019年冬，团队在岁末的寒风中继续发掘二十多天，在2018年探方基础上继续发掘，获得了更为丰富的考古遗存。

“我们现在的工作只是青藏高原丹尼索瓦人研究的开端。夏河人如何适应末次冰期的寒冷以及高海拔缺氧环境，怎样生火保暖、打制石器、捕猎果腹，这都需要进一步研究。考古工作是展示和构建中华民族历史、中华文明瑰宝的重要工作。我们的工作才刚刚开始，潜力无限。”张东菊说。