语言演化与大脑偏侧化

大脑功能偏侧化程度由人到猿再到猴依次递减

大脑功能偏侧化程度由人到猿再到猴依次递减

人类大脑由左右半球组成,其脑皮层分别感知来自对侧肢体的刺激并控制对侧肢体的活动。尽管我们的大脑在形态上大体左右对称,左右半球在细微结构和认知功能上却不完全对称,某些功能甚至主要由某侧半球承担。这种大脑半球在结构和功能上的不对称称为偏侧化,是神经科学特别是神经语言学的重要课题。

大脑结构偏侧化

大脑是语言功能的物质基础,这并不是说大脑是单纯的语言获取器官。大脑是多功能的,除去主要的感知与运动脑区,其他脑区也承担着各种功能。语言功能亦是多个脑区合作的结果,而且这些脑区多具有结构偏侧化。例如,Robert J. Zatorre等在Trends in Cognitive Sciences(2002)上发表文章,指明了人类左右脑主听觉区和韦尼克区神经元灰质和白质,并发现左脑两个脑区的灰质和白质体积明显大于右脑的对应区域,这些为承担语言等复杂功能提供物质基础。

脑区内和脑区间的神经元通过突触交换信息,脑区间则主要通过白质连接传递信息。这些错综复杂的连接对语言功能非常重要,而且它们并非随机,在演化上有迹可循。例如,James K. Rilling等在Nature Neuroscience(2008)上发表文章,通过比较人类、黑猩猩及猕猴大脑中上纵束的体积和所连接的脑区,发现人类有更多、更复杂的额叶至颞叶的白质连接,特别是从布洛卡区到颞中回及颞下回的连接非常丰富。同时,这些连接具有左脑优势,即左半球的这些白质比右半球的白质体积更大。这些结构差异支持人类大脑具有更强的语义及语法处理能力。Robin D. Morris等在Primate Laterality(1993)一书中认为,其他灵长类有同人类相似的大脑外侧裂偏侧化模式,但其程度由人到猿再到猴依次递减。换句话说,人类脑结构偏侧化的程度最高。

言语功能偏侧化

偏侧化一直是神经语言学研究言语功能脑区分布的重要课题。一般认为,言语感知主要在韦尼克区进行,言语产生主要在布洛卡区进行。这两个脑区都处于大脑左半球。右脑对应区域在言语任务中也有激活,但强度没有左半球的这些区域高。其他语言功能,如阅读,也有左脑优势,但此功能在演化上是在言语之后发展而来的,其左偏侧化可能是由于它依赖言语,并同言语功能有重叠的脑区。

虽然我们认为言语功能是左偏侧化的,但是言语处理偏侧化并不是在所有音素类型上都一致。双耳分听实验结果显示:稳态元音不会引发左偏侧化;塞音会引发强烈左偏侧化,但若将其共振峰迁移的时间段增长,左偏侧化程度会相应降低;音调具有强烈右偏侧化;声调中的曲折调具有左偏侧化,而平调没有明显偏侧化。与这些音素或声音相似,时域上变化较快或较慢的声音,也会引发不同程度的偏侧化。

此权衡效应在脑结构上有其物质基础。Robert J. Zatorre等认为,左右半脑听觉区细胞结构的区别就是此物质基础。在左脑主听觉区,特定神经细胞的体积比右脑对应区域更大,这些神经细胞有更多的树突和包裹髓鞘,因此它们传递信号更快。左脑的这种结构特点支持了它对声音信号在时域上的高效处理能力。相反,右脑主听觉区的细胞体积更小,具有较少的树突和髓鞘,因此它们传递信号会较慢,但能在较长时间内保留信号特质。

语音范畴感知与偏侧化

对语音的范畴感知,对连续变化语音的非连续感知曾被认为是专属于语音的感知表现。当了解了左右脑的时频权衡效应之后,我们认为范畴感知只反映了感知快变声音信号时较差的频域分辨率。Hiroya Fujisaki在1970年就提出实验证据支持这个观点。类似于一般声音感知,当感知塞音这种具有时域快变特性的音素时,范畴感知的程度很高(存在明显、非线性的感知边界);在感知声调,如曲折调,这种具有时域慢变特性的音素时,范畴感知的程度就不那么高了;而在感知平调或稳态元音时,范畴感知现象彻底消失了。此外,负责范畴感知的脑区恰好存在于对时域分辨率高的左脑,这揭示了范畴感知对应的脑结构基础。

同时,对一些具有发展性阅读障碍成人的实验也表明,他们的听觉通路异于常人。Maaike Vandermosten等在Proceedings of the National Academy of Sciences(2010)上发表的文章指出这些障碍个体有比常人更弱的范畴感知能力。张亚静等在Psychology & Psychiatry(2011)上发表的文章进一步指出,这些障碍个体有与正常人不一致的语音感知左偏侧化程度。所有这些结果从侧面支持了上述关于范畴感知与偏侧化关系的结论。

语言处理偏侧化假说

Diana van Lancker在Papers in Linguistics(1980)上发表的文章中提出“基于任务”的偏侧化假说,认为由于声调感知是语言任务,而音调感知不涉及语言,所以语言任务都由左半脑处理,与声音性质无关。很明显,此假说不能解释为何语调处理是右偏侧化的。Robert J. Zatorre 等(2002)认为,声音性质的不同是语言及音乐具有左或右脑偏侧化的根本原因。语音信号中有很多快变分量,而音乐主要包含相对变化较慢的声音信号,所以语言感知具有左偏侧化,而音乐感知具有右偏侧化。随后的一些言语处理实验对这个假说提供了一定证据支持。但是,在讨论了言语处理偏侧化和范畴感知后,我们知道对声调语言(如汉语和泰语)的处理并不能如此简单地二分化,因为左右脑的相关脑区分别参与对声调的语义信息和声音性质的处理,尽管对不同语音成分,其左或右脑的偏侧化程度会有不同。

综上所述,言语处理功能偏侧化由左右脑结构偏侧化导致,不同类型的音素具有不同程度的偏侧化,范畴感知是高时间分辨率下低频域分辨率的体现,其强度与偏侧化程度相伴随。从演化角度看,大脑结构偏侧化的程度随演化进度递增,人类大脑具有最强的偏侧化。这种左右脑的分工使我们具有更好的时域及频域分辨率,能够感知和分辨众多类型的声音。可以说,大脑结构偏侧化是人类具有言语能力的重要前提。


中国社会科学报 帅兰 龚涛(作者单位:美国约翰·霍普金斯大学电机与计算工程学系;香港大学语言学系)





上一篇 下一篇 TAG: 大脑 语言