中国首次发现2.9亿年前史前巨鲨化石——瓣齿鲨

山西阳泉太原组钱石灰岩里的史前巨鲨—瓣齿鲨的牙齿化石（盖志琨摄，杨定华绘制复原图）

早期研究对瓣齿鲨进行系统研究的三位先驱以及他们研究的标本：理查德·欧文爵士(Richard Owen，1804-1892)，英国古生物学家、动物学家，现代古生物学的奠基人之一，“恐龙（Dinosaur）”的命名者（左）; b, 路易斯·阿加西（Louis Agassiz，1807-1873）生于瑞士，是一名古生物学家、冰川学家、地质学家，也是地球自然历史研究领域的一名杰出革新者（中）; C, 中国古生物学的奠基人、著名古生物学家杨钟健先生（右）；a：瑞士著名古生物学家路易斯阿加西命名的‘Chomatodus acuminatus；b、d:俄亥俄瓣齿鲨；c1、c2：英国著名古生物学家欧文发现的Petalodus ‘hastingsii’；e：瓣齿鲨的齿列；f1、f2：1965年刘宪亭报道的“兴国瓣齿鱼相似种；g1、g2：1950年杨钟健报道的“兴国瓣齿鱼”；h. “兴国瓣齿鱼”的牙齿实际为巨栉瓣齿鲨(Megactenopetalus，Pristodontidae)的中下颌齿（林翔鸿提供，盖志琨摄）。

瓣齿鲨属在二叠纪乌拉尔期的古地理分布图（林翔鸿提供）

（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：8月25日，国际学术期刊Acta Geologica Sinica (English Edition) 《地质学报（英文版）》，以封面文章发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨副研究员与阳泉市规划和自然资源局白志君、山西省第二地质勘察院阳泉分院张军文合作研究的山西阳泉地区二叠纪乌拉尔世太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨化石，这是该属牙齿化石在中国的首次发现，丰富了我们对于中国华北地区二叠纪乌拉尔世时期生物多样性的认识，大大扩展了瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围，并为瓣齿鲨跨古特提斯洋迁徙提供了重要的化石证据，表明了它已经具了有跨大洋的迁徙能力，进一步支持了瓣齿鲨可能是游泳能力很强的顶级掠食者，而非原来认为的底栖食壳类。 

钱石灰岩层里的史前巨鲨

山西阳泉，古称“漾泉”， 是中国共产党历史上创建的第一座人民城市，是名副其实的“中共创建第一城”。据化石发现者，阳泉市规划和自然资源局白志君介绍，山西是我国重要的煤炭资源输出地，其煤炭主要形成于晚石炭世至早二叠世，距今约3.15-2.7亿年。煤炭是由华夏植物群远古的植物在温暖潮湿的环境下堆积、腐解又经过漫长的压实和变质作用形成，而这些煤层又与海相的灰岩交替沉积。早在1923年，我国著名地质学家李四光，就在阳泉地区的水泉沟开展地质调查，在这里发现了6层石灰岩，其中太原组的三层石灰岩自下而上被李四光分别命名为“四节石”灰岩、“钱石”灰岩和“猴石”灰岩。这三套灰岩中富含棘皮类、腕足类、头足类、？类等海洋生物化石，其下覆岩层均为煤层，表明阳泉地区晚石炭世至早二叠世的成煤森林多次受到海侵事件影响，导致煤层沉积的多次中断，使得阳泉地区形成多次灰岩—砂岩—煤层的交替沉积。“此次研究重点调查了阳泉地区太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨类及相关生物群，时代为二叠纪乌拉尔世阿瑟尔期—萨克马尔期（Asselian–Sakmaria，约2.90—2.98亿年前）。钱石灰岩作为一套生物沉积碎屑灰岩，富含大量酷似古钱币的海百合茎化石（故称钱石灰岩），此外还伴生有大量以长身贝和石燕为代表的腕足动物群及其他以头足动物为代表的海洋生物化石，这表明了在两亿多年前的阳泉是一片靠近赤道温暖透光的浅海，非常适宜各类海洋生物生存。” 

最早被研究的古鱼类化石

瓣齿鲨在大的分类上属于有颌类中的软骨鱼类，但它并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（Elasmobranchii，包括鲨鱼和鳐）和全头类（Holocephali，包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类—真软骨头类（Euchondrocephali）。真软骨头类的拉丁文Euchondrocephali， 一词来自 3 个希腊词根Eu-chondro-cephali，意思是“具有真正的软骨头颅的鱼类，主要指示其颌骨与软骨颅骨愈合成真正的头颅”，在古生物学家口中通常被称为“奇美拉怪物”。奇美拉（chimeras），是古希腊神话中的一种吐火怪物，它具有狮子的头、山羊的身体和龙的尾巴，因此在现代生物学中，“奇美拉（chimeras）”通常用来指那些身体由来自两个不同谱系的细胞组成的生物。这种奇怪的软骨鱼类之所以被称为奇美拉怪物，主要是因为它们具有鲨鱼和硬骨鱼的特征，而且许多种类具有像老鼠一样的尾巴。瓣齿鲨目是真软骨头类下的一个非常神秘的类群，目前仅有17个属种被描述，而且大部分都是零散的牙齿化石。目前仅有两件完整的瓣齿鲨目化石可以窥其全貌，一件是来自美国蒙大拿州贝兰特希鲨（Belantsea），另一件是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨（Janassa）， 而瓣齿鲨（Petalodus）则是最早发现并命名的瓣齿鲨类化石， 最早由恐龙的命名者，英国著名古生物学家欧文爵士命名。“关于瓣齿鲨的名字还有一个事关生物分类学规则的有趣故事”盖志琨说到。早在1840年，英国古生物学家欧文就根据英格兰南德比郡Ticknall灰岩（石炭纪密西西比统中上段）的一块牙齿碎片建立了该属，并且将这件标本列为模式种Petalodus hastingsii，但其实该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯？阿加西命名为’Chomatodus’ acuminatus ，虽然路易斯阿加西当时并没有意识到这种古老的软骨鱼类属于一个全新的分类单元，但由于命名的时间比欧文早，所以根据物种的国际命名法则，瓣齿鲨属的模式种最终被修订为Petalodus acuminatus，即在生物二名法的基础上保留了阿加西命名的模式种名以及欧文命名的属名。目前瓣齿鲨属的成员主要被整合为两个种：P. acuminatus和P. ohioensis。 

而我国的瓣齿鲨类的化石最早是由我国古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生在上世纪50年代发现的，并命名为兴国瓣齿鱼（Petalodus shingkuoi）（时代为晚二叠世洛平统），但这件标本在1978年经重新研究后，被重新划归到瓣齿鲨目的另一个大型属种——巨栉瓣齿鲨（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下颌齿。而此次在阳泉钱石灰岩中发现的7件瓣齿鲨牙齿化石经过对比研究确定为瓣齿鲨科瓣齿鲨属中的俄亥俄瓣齿鲨（Petalodus ohioensis）， 是真正的瓣齿鲨属成员。这次发现刷新了瓣齿鲨属在全世界的化石分布记录，揭示了瓣齿鲨极可能是一类善于游泳扩散的远洋鱼类，也对研究我国华北地区二叠纪海洋生物多样性与分析指示古环境有着重要意义。 

游曳于北半球的神秘“巨鲨”

据作者之一中科院古脊椎所林翔鸿介绍，瓣齿鲨（Petalodus）是一类主要生活在石炭纪至二叠纪时期（距今约三亿六千万年至两亿五千万年之间）的原始软骨鱼类，从牙齿的尺寸上来说，它们的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的史前巨鲨；它是一个世界性属种，化石广泛分布于英格兰、苏格兰、爱尔兰、意大利、比利时、俄罗斯、斯洛文尼亚和北美等北半球的各大地区，但在南半球尚未发现它的踪影。由于软骨鱼类的身体大多难以保存，目前发现的瓣齿鲨化石均为零星的牙齿，最大特征是在齿冠下有几排水平叠瓦状脊纹条带，齿冠部分宽而短。化石保存散乱的状态也说明瓣齿鲨可能如同今天的大部分鲨鱼一样，牙齿也是终身替换的，即失去的牙齿可以被新牙替换。由于瓣齿鲨只发现过牙齿化石，所以学界长期以来对这种动物的完整形态都没有一个准确认识，但是我们还是可以根据这些零散的牙齿化石标本勾勒出这些远古杀手大致的面貌。传统观点认为它们是一种底栖的运动缓慢的食壳鱼类，以底栖的腕足类、双壳类等具壳生物为食。但从目前现有的牙齿化石上来看，瓣齿鲨牙齿的独特形态又表明其可能是另一种生活方式：刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，同时也拥有着巨大的咬合面，这种牙齿形态或许更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。此次研究表明，环绕在瓣齿鲨齿冠基部的水平叠瓦状脊纹条带，可能具有在牙齿刺穿肌肉软组织时，通过增加摩擦来防止猎物的逃脱的功能。因此瓣齿鲨的生态位可能类似于现代大白鲨，是古生代海洋里的顶级掠食者。而瓣齿鲨在欧美以外的中国和日本发现，表明了它具有跨大洋迁徙能力，支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力很强的捕食者。 

文章的第一作者和通讯作者均为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨副研究员，参与该研究的还有该所林翔鸿和孟鑫媛等研究人员，该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划、中国科学院院战略性先导科技专项（B类）等项目的资助。 

文章链接：

http://www.geojournals.cn/dzxbcn/ch/index.aspx 

https://onlinelibrary.wiley.com/journal/17556724

（神秘的地球uux.cn报道）据科技日报（记者 陆成宽）：8月26日，记者从中科院古脊椎动物与古人类研究所获悉，来自该所等单位的研究人员对在山西阳泉地区发现的2.9亿年前的瓣齿鲨化石的研究表明，瓣齿鲨已经具有了跨大洋的迁徙能力，并且它可能是游泳能力很强的顶级掠食者，而非原来认为的底栖食壳类。

这是在中国首次发现的瓣齿鲨属牙齿化石，大大扩展了瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围，并为瓣齿鲨跨古特提斯洋迁徙提供了重要的化石证据。相关研究成果以封面文章的形式发表于国际学术期刊《地质学报（英文版）》。

这个史前巨鲨的命名就有故事

瓣齿鲨在大的分类上属于有颌类中的软骨鱼类，但它并不能被归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类和全头类中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类——真软骨头类。这项研究中的瓣齿鲨化石被发现于山西阳泉地区太原组钱石灰岩层，时代为2.9亿年前的二叠纪乌拉尔世。那时的阳泉是一片靠近赤道温暖透光的浅海，非常适宜各类海洋生物生存。

“瓣齿鲨目是真软骨头类下的一个非常神秘的类群，目前仅有17个属种被描述，而且大部分都是零散的牙齿化石。”中科院古脊椎所副研究员盖志琨说，目前仅有两件完整的瓣齿鲨目化石可以窥其全貌，一件是来自美国蒙大拿州贝兰特希鲨，另一件是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨，而瓣齿鲨则是最早发现并命名的瓣齿鲨类化石，最早由恐龙的命名者英国著名古生物学家欧文爵士命名。

关于瓣齿鲨的名字还有一个事关生物分类学规则的有趣故事。早在1840年，英国古生物学家欧文就根据英格兰南德比郡的一块牙齿碎片建立了该属，并且将这件标本列为模式种，但其实该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯·阿加西命名。

“虽然路易斯·阿加西当时并没有意识到这种古老的软骨鱼类属于一个全新的分类单元，但由于命名的时间比欧文早，所以根据物种的国际命名法则，瓣齿鲨属的模式种最终在生物二名法的基础上保留了阿加西命名的模式种名以及欧文命名的属名。”盖志琨解释道。

而我国的瓣齿鲨类的化石最早是由我国古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生在上世纪50年代发现的，并命名为兴国瓣齿鱼，但这件标本在1978年经重新研究后，被重新划归到瓣齿鲨目的另一个大型属种——巨栉瓣齿鲨。

能够跨大洋迁徙的顶级掠食者

盖志琨表示，此次在阳泉钱石灰岩中发现的7件瓣齿鲨牙齿化石经过对比研究确定为瓣齿鲨科瓣齿鲨属中的俄亥俄瓣齿鲨，是真正的瓣齿鲨属成员。“这次发现刷新了瓣齿鲨属在全世界的化石分布纪录，揭示了瓣齿鲨极可能是一类善于游泳扩散的远洋鱼类，也对研究我国华北地区二叠纪海洋生物多样性与分析指示古环境有着重要意义。”盖志琨说。

盖志琨介绍，从牙齿的尺寸上来说，瓣齿鲨的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的史前巨鲨。

由于软骨鱼类的身体大多难以保存，目前发现的瓣齿鲨化石均为零星的牙齿。化石保存散乱的状态说明，瓣齿鲨可能如同今天的大部分鲨鱼一样，牙齿也是终身替换的，即失去的牙齿可以被新牙替换。

因为瓣齿鲨只发现过牙齿化石，学界长期以来对这种动物的完整形态都没有一个准确认识。传统观点认为，它们是一种底栖的运动缓慢的食壳鱼类，以底栖的腕足类、双壳类等具壳生物为食。

盖志琨表示，但从现有的牙齿化石来看，瓣齿鲨牙齿的独特形态又表明，其可能是另一种生活方式：刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，同时也拥有着巨大的咬合面，这种牙齿形态或许更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。

“因此，我们认为，瓣齿鲨的生态位可能类似于现代大白鲨，是古生代海洋里的顶级掠食者。而瓣齿鲨在欧美以外的中国和日本发现，表明了它具有跨大洋迁徙能力，支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力很强的捕食者。”盖志琨总结道。

（神秘的地球uux.cn报道）据科普中国：2021年8月25日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究人员在学术期刊《地质学报（英文版）》上发表论文，介绍了他们在中国山西省阳泉市发现的史前瓣齿鲨化石，这种远古鱼类的生存年代能够追溯到距今2.98亿至2.9亿年前的二叠纪时期。

这也是中国首次发现瓣齿鲨的化石。此次发现，不仅证明了这种古老的鱼类曾经生活在中国，还让人们重新认识了它的生活习性。

曾经，山西在海边

瓣齿鲨是一种原始软骨鱼类，生活在海洋，为什么会在不靠海的山西省发现它的化石？

研究人员猜测，二叠纪时期的中国比今天更靠近赤道，大部分地区都被温暖的热带浅海淹没，山西正好位于海陆交汇的滨海地带。

海岸上生长着茂密的森林，这些森林不断地死亡，然后一层层堆积，再经过漫长地压实和变质，最终就变成了地下的煤矿。在煤矿层之间存在着多层石灰层，这些石灰层是因为短时间内海水上涨淹没了陆地而形成的。

正是在这些石灰层中，古生物学家找到了瓣齿鲨的牙齿化石，此外还发现了像棘皮动物、腕足动物、头足动物等海洋生物的化石。这些遥远史前时代的化石证明，二叠纪时的山西是位于海边的。

不是“懒弱甜”，而是游泳能力超强的

顶级掠食者

瓣齿鲨化石的发现不仅证明山西曾经靠近海，而且改变了我们之前对于瓣齿鲨的传统认识。

在山西发现瓣齿鲨化石之前，科学界一直认为，瓣齿鲨的游泳能力很弱，大部分时间都呆在海底一动不动。

俄亥俄瓣齿鲨的化石最早是在北美洲的美国发现，美国与中国相隔万里，怎么会发现同一种古老鱼类的化石呢？

古生物学家判断，俄亥俄瓣齿鲨应该具有较强的游泳能力，能够跨越大洋进行长距离的迁徙。

不仅如此，根据这次发现的化石判断，俄亥俄瓣齿鲨体长在3至5米之间，在当时的海洋里可算是大家伙。

在山西发现的瓣齿鲨化石还改变了我们对于瓣齿鲨生活习性的推测。之前的研究推测瓣齿鲨不仅生活在海底，而且主要以栖息在海底带有硬壳的双壳类、腹足类、甲壳类动物为食。

但是，这次在山西发现的瓣齿鲨牙齿具有适于切割猎物身体的刃状边缘和适于固定猎物的根部脊纹，这一切都表明瓣齿鲨会捕食那些大型的、敏捷的猎物。

看来瓣齿鲨并不是懒洋洋的底栖鱼类，而是凶猛的顶级掠食者，就像今天海洋中的大白鲨一样。

叫鲨不是鲨

尽管名字里有个“鲨”字，但是瓣齿鲨与今天鲨鱼的亲缘关系很远。鲨鱼几乎全部属于软骨鱼纲之下的板鳃亚纲，而瓣齿鲨属于软骨鱼纲之下的真软骨头类（Euchondrocephali），这个家族可要比板鳃亚纲原始得多，而且已经全部灭绝了。

外形上看，瓣齿鲨与鲨鱼差异也很大。真软骨头类的特点就是原始，大部分都是底栖鱼类，缺乏流线的身体和强劲的游泳能力。就拿瓣齿鲨来说吧，它的样子有点像今天的豹纹鲨，脑袋圆而不是尖，头部两侧没有成排的鳃裂，背上也没有三角形的背鳍，胸鳍、腹鳍相当宽大。

关于瓣齿鲨的命名，也有一段故事。瓣齿鲨的化石最早由瑞士古生物学家路易斯•阿加西辨认并命名，全名为“Chomatodus acuminatus”。后来，英国著名古生物学家理查德·欧文又根据化石命名了瓣齿鲨“Petalodus”。

实际上，阿加西和欧文命名的是同一种动物，但是欧文正确辨认出它是一个新物种，所以属名“Petalodus”有效。而阿加西命名的时间更早，种名“acuminatus”有效，所以最终的全名，是将欧文命名的属名和阿加西命名的种名结合在一起：Petalodus acuminatus。

到目前为止，瓣齿鲨属下一共有17个种，俄亥俄瓣齿鲨只是其中的一种。

此次瓣齿鲨化石的发现，让我们有幸“回到过去”，一窥几亿年前的情景。那时，现在山西的所在地曾是一片汪洋，海中或许藻荇交横，凶猛的古老鱼类穿梭觅食。

时间在树木中留下年轮，也在生物演化过程中留下痕迹。文明变迁，沧海桑田，它们存在的证据最终被烙印在一块块质地粗糙的石头上，通过一方天地，向今天的人们诉说着当年的故事。