意大利北部发现的灰鲸科新种

灰鲸科拥有很悠久的历史，可是化石记录却稀少得很，于意大利北部发现的一种新的灰鲸科属种化石揭开了灰鲸科和其它须鲸类之间的关系，而且也证明了须鲸类于第三纪的地中海曾盛极一时。

须鲸亚目是单源的类群 ， 艾什欧鲸科(Aetiocetidae)及始须鲸科(Eomysticetidae)是最原始的成员， 始须鲸科(Eomysticetidae)是Balaenomorpha的姐妹群 。 Balaenomorpha下分两个分支 ， 一支是Balaenoidea ， 包括露脊鲸科及小露脊鲸科 ， 另一支则包括须鲸科，灰鲸科及新须鲸类。新须鲸类(Cetotheres)是并系群 ， 佩罗鲸属Pelocetus ， 艾珊鲸属Isanacetus ， 隔板须鲸属 Parietobalaena ， 蒂奥鲸属Diorocetus及萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis是被放置于须鲸总科(balaenopteroid)进化支中的基层成员 ， 新须鲸科(Cetotheriidae)和灰鲸科(Eschrichtiidae)只是须鲸科的单系姐妹群。Zeigler et al (1997)能确认属于须鲸科的三个亚科包括须鲸亚科Balaenopterinae(包括须鲸属Balaenoptera)，大翅鲸亚科Megapterinae(包括大翅鲸属Megaptera)及副鳁鲸亚科Parabalaenopterinae(原来只有副鳁鲸属Parabalaenoptera) ， 还有一些基层须鲸科属种如佛罗里达更新鲸/佛罗里达须鲸Balenoptera cortesii(Balaenoptera floridana/Plesiocetus cortesii)并不在这三个亚科内。巴塞尔副鳁鲸Parabalaenoptera baulinensis是被发现于加利褔亚晚中新世地层 ， 颅基长224 cm ， 颧宽98 cm ， 巴塞尔副鳁鲸Parabalaenoptera baulinensis体型相当于现在的灰鲸。统计分析须鲸属Balaenoptera，大翅鲸属Megaptera及副鳁鲸属Parabalaenoptera形成一个难以解决结节 ， 基层须鲸科属种如佛罗里达更新鲸‘Plesiocetus’ cortesii是被认为和新须鲸类中的萨玛泰坦鲸Titanocetus sammarinensis是属姐妹群 。

大部分新须鲸类都被发现于太平洋领域 ， 其中被发现于日本的艾珊鲸Isanacetus laticephalus及清水上毛鲸Joumocetus shimizui揭视了新须鲸类的特质。清水上毛鲸Joumocetus shimizui是刚刚于日本群马県晚中新世原市组发现的小型新须鲸类 ， 头骨长约755 mm ， 全长约4米。清水上毛鲸Joumocetus shimizui是新须鲸科基层属种 ， 牠保留了许多原始的形态。艾珊鲸Isanacetus laticephalus头骨长约1020mm ， 属中新世早期 ， 牠被认为是须鲸科Balaenopteridae +灰鲸科Eschrichtiidae及新须鲸科Cetotheriidae这两个进化支先祖的并系群。

于北美中新世地层发现不少所谓的灰鲸属种化石是存有极大的疑问， 比如“普里斯库斯灰鲸Eschrichtius prisca”就被划归新须鲸类的西匹斯鲸属种 ， 普里斯库斯西匹斯鲸Siphonocetus priscus下颌长1150mm， 全长约21呎 ， 西匹斯鲸属还有两种包括宽展西匹斯鲸Siphonocetus expansus及克氏西匹斯鲸Siphonocetus Clarkianus(全长能达40呎) ， 克氏西匹斯鲸Siphonocetus Clarkianus体型要较巨新须鲸Cetotherium megalophysum(全长约20至35呎)来得大。

刻法罗斯灰鲸Eschrichtius cephalus的归属存有很大的争论 ， 牠最初曾被Edward D. Cope划作新须鲸属Cetotherium，后来又被划作灰鲸属种---刻法罗斯灰鲸‘Eschrichtius’ cephalus ， 尽管现在被命名刻法罗斯须鲸Balaenoptera Cephalus ，但归属还是存有问题的 。有专家认为刻法罗斯须鲸Balaenoptera Cephalus(全长约9.5米)可能是和维吉尼亚卡罗琳郡的中新世的卡尔弗特组岩石发现哈里逊始鳁鲸Eobalaenoptera harrisoni是同一物种 ， 哈里逊始鳁鲸Eobalaenoptera harrisoni全长11米(35尺) ， 形态结构跟现生的须鲸科及灰鲸科相似 。于北美马尼兰州中新世地层发现的小头灰鲸 Eschrichtius leptocentrus只有较大的脊椎及不完整头骨化石发现 ， 全长推测达35呎 ， Cetotherium crassangulum被认为是小头灰鲸 Eschrichtius leptocentrus的同物异名 。在马里兰州晚中新世地层发现的布什勒灰鲸Eschrichtius pusillus及北卡罗莱纳州上新世地层发现的多孔灰鲸Eschrichtius polyporus(全长达40呎)归属同样存有疑问 ， 对小头灰鲸 Eschrichtius leptocentrus ， 布什勒灰鲸Eschrichtius pusillus及多孔灰鲸Eschrichtius polyporus是否归属灰鲸科尚存疑问。

于比利时安卫普塔晚中新世时期墨西拿期(Messinian)地层发现的拟座头鲸Megapteropsis robusta (Megaptera affinis) ， 牠的归属是存有疑问 ， 有专家认为牠和勃尔丹鲸Burtinopsis及大翅鲸属有关 ， 但拟座头鲸Megapteropsis robusta(Megaptera affinis)下颌骨髁状突却有着灰鲸的特征 ， 有专家认为牠应归属灰鲸科。

能真正确认是灰鲸科的化石很稀少 ， Bisconti 及 Varola 于2006年把晚中新世地中海的弓灰鲸Archaeschrichtius ruggieroi划归灰鲸科 ， 弓灰鲸Archaeschrichtius ruggieroi只有下颌节片化石发现。其它能确认的灰鲸科化石还有在圣地亚哥发现的上新世灰鲸属未定种(Eschrichtius sp)化石 ， 该个体全长约10米 ; 近来于日本北海道天盐郡发现的另一个灰鲸属未定种(Eschrichtius sp)是一具幼体 ， 属晚上新世时期 ， 日本北海道天盐郡发现的化石个体枕骨旁突之间的间隔长约540 mm ， 和现存的灰鲸比较的话 ， 该化石个体全长为7.25 m ， 这相当于一头30周大的幼灰鲸长度 。

于1992年日本八户的Horokaoshirarika 组也发现了上新世须鲸类的化石 ， 化石包括七块颈椎及胸椎 ， 九块腰椎及18块尾椎 ， 骨盆 ， 尺骨及肋骨节片 ， Oishi et al于2001年根据后腰椎及尾椎把这须鲸个体划作灰鲸科 ， 牠的后腰椎横突延至背侧 ， 前尾椎横突则向前侧延展 ， 不过史前须鲸类奥特鲸属Otradnocetus virodovi的腰椎横突也是向背侧延展 ， 对于八户发现的须鲸类化石的归属问题还需要和更多史前须鲸类作详细比较才可解决。

于1961年的东京昭岛市发现了灰鲸属种化石 ， 但该化石的年代存有疑问 ， 虽然据称是属于上新世时期 ， Kikuchi于1991年指该化石属于150万年前 ，有专家认为是属于157万年前至136万年前。对这昭岛市发现的灰鲸属种的时期有许多不一致的意见 ， 但暂时还是认为是属于上新世时期 ， 有许多关于上新世时期的灰鲸都是很可疑的。昭岛市发现的须鲸化石有少量套迭的头骨 ， 背视时有比例较大的鼻骨 ， 鳞状骨的颧突较纤弱 ， 因此被划作灰鲸属种。

Alessandro Portis于1885年公布北意大利发现了许多鲸类残骸化石 ， 其中一种被命名为「加斯达须鲸Balaenoptera gastaldii」有保存良好的头骨化石发现。「加斯达须鲸Balaenoptera gastaldii」 最初被发现于1816年 ， 于1873年被Brandt命名加斯达新须鲸Cetotherium gastaldii 。Portis于1885年把这具化石样本划作须鲸属(Balaenoptera)， Sacco于1890年把牠划作佛罗里达更新鲸/佛罗里达须鲸Balenoptera cortesii(Balaenoptera floridana/Plesiocetus cortesii)的一个亚种。

加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)是在意大利南部发现的最完整的灰鲸科化石 ， 颅基长约930mm 。加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)头骨整体型态和新须鲸科(Cetotheriidae)非常相似 ， 尤其是牠们有较宽及呈圆状的上枕骨前沿。似灰鲸属Eschrichtioides形态同时展现了灰鲸科(Eschrichtiidae)及新须鲸科(Cetotheriidae)的特征 ， 尤其是保留了新须鲸属(Cetotherium)，混须鲸属(Mixocetus)及马德须鲸属(Metopocetus)的特征。不过像新须鲸类如卡尔弗特佩罗鲸Pelocetus calvertensis， 隔板须鲸Parietobalaena palmeri， 裂蒂奥鲸Diorocetus hiatus 及艾珊鲸Isanacetus laticephalus颅顶骨顶部较长 ， 但是加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的颅顶骨顶部宽而短。

加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的上枕骨前沿和渐新世的始须鲸属Eomysticetus的大不相同 ， 耳外骨及颧弓也和微须鲸属Micromysticetus的也大不相同。加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)有着强裂膨胀的颅顶骨的 ， 鳞状颧突较短 ， 这些骨骼形态和须鲸科(Balaenopteridae)的大不相同 ; 加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的颧突有着露脊鲸科(Balaenidae)的特征 ， 不过加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)有较直的吻突 ， 这和露脊鲸科(Balaenidae)及小露脊鲸科(Neobalaenidae)也不相同。

加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)有较直的吻突及细小的鼻骨 ，和现在的灰鲸(Eschrichtius robustus)大不相同 ; 此外加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)上枕骨形态和晚上新世日本的灰鲸属未定种(Eschrichtius sp)不相同。研究显示现存的灰鲸(Eschrichtius robusus)并不能划归须鲸科(Balaenopteridae) ， 但是显示灰鲸科(Eschrichtiidae)及新须鲸科(Cetotheriidae)关系较密切 ， 灰鲸科及新须鲸科被认为大概于中新世中期辐射形进化 。

加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的发现展示了灰鲸科(Eschrichtiidae)及新须鲸科(Cetotheriidae)之间是存有联系 ， 加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的头骨形态于许多方面类似滑奇新须鲸(Cetotherium rathkei)，但加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)下颌则和新须鲸科(Cetotheriidae)的明显不相同 ， 不过化石形态显示加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)还是和灰鲸科关系较密切 ， 从下颌形态来看加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)并不接近灰鲸科基层属种。加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)有发育完善的后冠突脊及骨沟显示牠的内收肌都比现存的灰鲸更活跃。加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的发现显示早上新世地中海的取食网要较现在的复杂得多 ， 现在地中海鲸类种群主要是长须鲸(Balaenoptera physalus)，其它鲸类大多偶然才出现于地中海并难以形成稳定的种群。于上新世时期露脊鲸科，须鲸科及灰鲸科都栖息于地中海 ， 由于三者的进食模式大不相同 ， 这显示当时海洋资源的丰裕程度。至于现在地中海取食网过度单纯化的原因还是不明 ， 不过这却显示了须鲸类属种多样性于500万年以后便开始减小。

加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)是一个新的灰鲸科属种并和现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)有密切的关系。灰鲸科(Eschrichtiidae)并认为和新须鲸科(Cetotheriidae)的三个属包括新须鲸属(Cetotherium) ， 混须鲸属(Mixocetus)及马德须鲸属(Metopocetus)是同源的。而灰鲸科(Eschrichtiidae)及新须鲸科(Cetotheriidae)被认为是须鲸科(Balaenopteridae)的姐妺群。根据加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)的下颌形态来看牠的进食方式是和现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)相似 ， 会用吻部翻起海底的泥沙滤食。灰鲸科于上新世辐射形进化 ， 现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)是灰鲸科唯一的幸存者 ， 可是大西洋的灰鲸种群也因过份猎杀而灭绝 ， 现只局限于北太平洋一带。