寒武纪生命大爆发与澄江化石库中的部分节肢动物

1．寒武纪生命大爆发

寒武纪生命大爆发是指多门类的后生动物化石首次于寒武系底部“爆发”式出现的生物演化辐射事件。这是生命记录史上发生最为快速、规模最为宏大、影响最为深远的一次绝无仅有的演化革新事件。虽然科学界认识这一事件已有百余年的历史，但对这一问题的争论一刻也没有停业过。近十余年来，多学科不同领域的研究积累了丰富的资料，使我们对寒武纪生命大爆发的认识更为准确和全面，争论的焦点也更为鲜明和突出。

寒武纪大爆发表现出变化广泛性，不仅复杂形体的后生动物于早寒武世大量涌现，钙藻和疑原类等其它已存在的生物类别也于这一时期发生深刻的演变。地球外部圈层的演替变化，诸如大陆重组、地磁极移、古气候、大洋地球化学性质的变化以及大气氧含量的变化等在时间上与这一生命爆发事件有耦合关系。高分辨率同位素年代学研究表明，从寒武系底部小壳动物群的最初出现到Atdabaian阶多门类动物的繁盛时间间隔还不到两千万年。而且，绝大多数门类的出现发生在其间不足一千万年的时间里。可见，这是一突发性演化事件。虽然这一事件发生速度相当惊人，但不同门类的出现并非单一性事件，而是分步骤进行的幕式演化事件，表现出一定的层次性。

然而，分子生物学的研究结果表明，后生动物在前寒武纪有一个漫长的演化历史。早期的动物可能形体小，无硬体骨骼，类似动物的幼虫或者微形动物（Miofauna）。很难保存为化石。本文试图提出三种假设来概括理解这一生物爆发事件。①如果分子生物学的研究结论或微型动物假说是正确的话，那么在文德纪之前就有不同门类的后生动物存在，但个体小，无骨骼。文德纪的遗迹化石可能代表的是后生动物体积增大的进化事件，寒武纪“爆发” 实质上是生物的一次矿化事件，可能与大洋的地球化学性质的变化相关。寒武纪底部的生物事件，是后生动物多样性的最早记录，并非发生时间。②还有一种可能就是，两侧对称的后生动物起源于文德纪初期并于文德纪（600-543Ma）发生初步分异。早寒武世之初环境的巨变激发后生动物再次大规模演化辐射同时获得具保护功能的硬体骨骼。③最后一种可能性就是寒武纪大爆发，众多躯体造型都是在寒武纪之初(535-525Ma)突发性产生。文德纪的遗迹化石可能是原口动物与后口动物共同祖先或共同祖先之前的后生动物活动的遗迹。

目前，我们很难判断究竟哪一种假说反映的是真实情况。各假说都存在许多难以解释的问题，面临严重的挑战。最新的两侧对称动物系统演化树为我们深入思考这一难题提供了新的思路。传统的形态分类学将三胚层的后生动物分为无体腔动物，假体腔动物和真体腔动物。按照传统的生物由简单到复杂演化的观点，无体腔动物，最为简单，应出现于分支系统树的基部，然后是假体腔动物，最后才是真体腔动物。最新的18S rDNA分支系统树，将两侧对称动物分成原口动物与后口动物两大类，这和传统的形态学观点是一致的。不同的是，原口动物进一步又分为Lophotrochozoa(包括Eutrochozoa和Lophophorata)和Ecdysozoa (包括蜕皮习性的动物)两超门。无体腔的扁形动物与纽形动物并非位于树的基部，而是和其他真体腔动物一起构成—大类动物Lophotrochozoans；假体腔动物也并非一单系类群，轮虫动物和腹毛动物落于Lophotrochozoans动物大类，而动吻动物、鳃曳动物、线虫动物、线形动物和节肢动物等构成另一原口动物大类Ecdysozoa. 用Hox基因的分析结果也和18S rDNA的结果相吻合。这两种分析结果还有一个很明显的共同特征：构成这三个超门级的分类单元的次一级类群(门)之间的亲缘关系很不明确。这很可能反映每一超门级分类群的快速辐射过程，正好和化石资料的揭示的爆发式出现演化模式相吻合。据此，寒武纪爆发实际上是这三类动物几乎同时的幅射事件。这三类动物的共同祖先很可能在前寒武纪就生发分支，但是并没有进一步分异、多样化。文德纪的遗迹化石以及部分伊迪卡拉动物可能带表这三大动物超门的祖先和它们的共同祖先。

2．澄江软躯体化石库

寒武纪软躯体化石库能够较为全面地反映寒武纪生命爆发事件。中寒武世布尔吉斯页岩发现早、研究历史长，是早期人们认识寒武纪爆发规模的较理想的窗口。20世纪80年代以来，我国澄江和格陵兰岛早寒武世化石库的发现与研究表明，布尔吉斯页岩时期生物躯体造型的复杂程度和多样性在早寒武世就已形成。寒武纪爆发的速率实际上比我们以前所认为的更为快速。我国澄江化石库的研究，近两年来取得突破性进展。特别是众多软躯体化石新产地的发现，大大地推动寒武纪大爆发的研究进程。新产地蕴藏着丰富多样的新类别，为较全面把握寒武纪生物面貌以及后生动物主要门类的起源提供第一手的研究素材。同时也使生物群的时空对比及多项综合性研究得以开展。①类型多样的脊索动物以及低等脊椎动物的发现，将脊索动物以及脊椎动物的演化历史推前到寒武纪爆发时期。②有相当一部分动物类别，由于缺乏易保存为化石的硬体骨胳，所以一直没有发现其早寒武代表。澄江化石库最有可能保存这些类别，例如Yunnanozoon就是半索动物肠鳃类早寒武世的唯一代表。③一些奇特的动物造型相继在澄化石库中被发现，例如Xidazoon和Vetulicola。而在其后的地层中目前还未见报道。这些特征进一步说明早寒武世似乎是动物躯体造型(bodyplan)最高峰的时期。据估计，早寒武世约有70-100个门类。④澄江化石库至少可识别出三个化石组合类型，分布于不同的沉积微相。

另外，软躯体化石库的研究表明，寒武纪时的多数属都是单型属。虽然仅一种，但代表的分类单元却很高，很难归入已知的次级分类单元。各门类在短时期内就相继出现，但种的分异度都很低。于是，就出现了高趋异度(disparity)低分异度(diversity)的局面，躯体造型的趋异先于物种的分异。这一点正好与达尔文的渐变论以及Gould等所提出的间断平衡论相反。渐变论者和间断平衡论者都认为主要躯体造型的起源是低阶元分类单元分异度增长积累的结果，低分类阶元分异度的增长先于高分类阶元的趋异。而化石记录表明，不仅绝大多数动物门类在早寒武就已出现，而且早寒武世还有相当一部分类别由于绝灭而未能延续到其后的地质时代。可见，如果我们承认化石记录的真实性的话，渐变理论和间断平衡论均不适合于解释动物门类迅速起源这一事件。以笔者之拙见，寒武纪爆发实际上是两侧对称动物演化的初期阶段，是各种动物造型自由产生阶段。与此同时，形成后生动物演化发展的基本框架。其后的演化发展都是在这一基础上发生的。能移适应环境的造型便快速分异扩散，并延续生存于其后的地质时代；不能适应环境的造型在短期内就会绝灭。而且各门类一但产生就竭力维持稳定自身的形态，变化发展只能有限度地进行，这也是生物界普遍存在的稳态现象。事实上寒武纪之后还未发现有门一级动物类别产生。

3．节肢动物

节肢动物是动物界种类最多、数量最大、分布最广的一大类群。软躯体化石库的研究表明，节肢动物在寒武纪地史记录的开始就异常丰富多样，占居绝对的支配地位。近年来在分支系统学、分子生物学，和传统的比较解剖学、胚胎学以及古生物学等相关领域的研究都取得了相当的进展，越来越多的研究者相信节肢动物是一单系类群。如果节肢动物几大类别确实是单系群，有一共同节肢祖先，那么其形态如何呢？许多学者据现有的线索，提出节肢动物理论上假设的祖先，但结果很不一致。传统的观点一般认为节肢动物的祖先具有环节动物的躯体造型，但是已节肢化，即：外表皮骨化、附肢分节。然而分子生物学的研究结果认为，环节动物与节肢动物并无演化继承关系，它们分别属于原口动物两大不同的谱系。澄江化石库产有丰富的节肢动物化石，位于我国寒武纪的第二个三叶虫带Eoredlichia-Wutingaspis带，是节肢动物多样性的最早期记录(目前已发现至少50属，其中已描述40多属)。其中产有一类个体非常小的节肢动物，外形似三叶虫的无节期幼虫。因而被多数学者人为是娜罗虫的幼虫。本文否认其为幼虫的说法。认为其躯体造型以及附肢特征代表节肢动物祖先的形态，提出节肢动物的始祖模型：节肢动物的共同祖先附肢为双支型、躯干肢为触角形。该模型得到了分子生物学的支持。

南京地质古生物研究所的侯先光教授，在澄江化石库中的节肢动物研究方面做了大量的描述性工作，为进一步深入研究奠定了坚实的基础。本文对澄江化石库中的部分重要节肢动物进行详细研究，从中提取有关节肢动物早期的演化信息。同时，描述和讨论几个新属种以及新发现的布尔吉斯页岩化石库中的分子和格陵兰Sirius Passet化石库中的分子。

Eurycephalus epicharis gen. et sp. nov.

Kleptothule sp.

Molaria mania sp. nov.

Naraoia pammon Simonetta and Delle Cave, 1975

Primicaris larvaformis gen. et sp. nov.

Pseudonaraoia dapotouensis sp. nov.

Pygmaclypeatus daziensis gen. et sp. nov.

Sidneyia sinica sp. nov.

Urokodia aequalis Hou et al., 1989

作者简介：张兴亮，男，1969年04月出生，1996年09月师从于西北大学舒德干教授，于2000年01月获博士学位。