透过动物的眼睛看世界 才能了解动物眼睛的演化
古巴岩鬣蜥（Cyclura nubila nubila）的眼睛能帮助人了解演化的根本事实：需求决定形式。这种日行性动物视网膜中的四种锥状光受器提供了绝佳的日间色视觉。它位于头顶上的第三只眼睛构造较简单，能感测光线并协助调节体温。 PHOTOGRAPHED AT EAST BAY VIVARIUM, BERKELEY, CALIFORNIA
这是红眼树蛙的眼睛。它的眼睛是一种基本设计的变异，这种设计的运作方式跟相机很像。 Photo by David Liittschwager
彩虹吸蜜鹦鹉（Trichoglossus haematodus haematodus）的眼睛
螳螂虾（Odontodactylus scyllarus）的色彩受器多得出奇──它有12个，人类只有三个。它的眼睛也会各自独立活动与感测水深，还能看见红外光与紫外光。 PHOTOGRAPHED AT CALDWELL LAB, DEPARTMENT OF INTEGRATIVE BIOLOGY, UC BERKELEY
（神秘的地球报道）据美国国家地理（撰文：杨艾德 Ed Yong 摄影：大卫．李特舒瓦格 David Liittschwager）：「如果你问别人，动物眼睛的作用是什么，他们会说：跟人类的眼睛一样。然而事实并非如此。完全不是。」
丹－艾瑞克．尼尔森正在他于瑞典隆德大学的实验室里端详一只箱形水母的眼睛。尼尔森自己的两只眼睛是冰蓝色的，而且朝向前方。相较之下，那只箱形水母拥有24只眼睛，而这些深棕色的眼睛分成四组感棍。尼尔森在他办公室里给我看一个感棍模型：它看起来很像长出肿块的高尔夫球，藉由一根柔韧的肉柄固定在水母身上。 「我初次看到感棍时，还以为自己眼花了，」尼尔森说，「它们长得真怪。」
每个感棍上的六只眼睛中有四只是构造简单的感光缝和凹窝。其他两只则出奇精密；它们和尼尔森的眼睛一样，具有能聚光的水晶体，而且可以看见影像，尽管解析度较低。
尼尔森用他的眼睛来做的事情之一，是用它们来搜集有关动物视觉多样性的资讯。然而，箱形水母如何使用自己的眼睛呢？箱形水母是构造最简单的动物之一，只是一团规律搏动的胶状物，长有四条会螫刺的长触手。它甚至没有真正的大脑――仅有布满在钟状身体上的一圈神经元。它会需要什么资讯？
2007年，尼尔森和他的团队证明，加勒比海箱形水母使用下方那只具有水晶体的眼睛来看出逼近的障碍物，例如它穿梭其中的红树林的根。他们后来又花了四年时间才找出上方那只具有水晶体的眼睛作用为何。第一个重大线索是在感棍底部自由浮动的平衡石，它能确保上位眼始终向上看。如果这只眼睛察觉到黑影，水母就会意识到自己正游在红树林的林冠下，可以在这里找到它平常摄食的小型甲壳类动物。如果这只眼睛只看见亮光，就表示箱形水母游到了开放水域，有饿死的危险。有了眼睛的协助，这团无脑生物可以寻得食物、避开障碍物，并且存活下去。
动物界里的眼睛种类千奇百怪，箱形水母的眼睛也是其一。有些动物的眼睛只看得到黑白影像，有些则能看见所有的颜色，以及那些人类眼睛所看不见的光。有些动物的眼睛连判断光源的方向都做不到，有的则能看见在好几公里外奔跑的猎物。最小的动物眼睛长在仙女蜂的头上，大小跟阿米巴原虫差不多；最大的动物眼睛则跟餐盘一样大，长在巨型乌贼身上。乌贼的眼睛跟人眼一样，运作原理如同照相机，透过单一水晶体将光线聚集到布满光受器的单一视网膜上；光受器是吸收光子并将其能量转换成电讯号的细胞。反之，苍蝇的复眼将光源分配给数以千计的个别单位，每个单位都有自己的水晶体与光受器。人类、苍蝇和乌贼的眼睛都是成对长在头部。不过扇贝的眼睛是成排长在外套膜上，海星的眼睛长在腕足末端，而紫海胆的整个身体就是个大眼睛。眼睛有双重对焦式的、有镜眼式的，也有可以同时朝上下左右看的。
某种程度上来说，如此的多样性令人费解。所有眼睛都能感光，而光是以一种可预测的方式在运作。但是，光的用途很广。光可以显示一天当中的时间、水的深度，以及暗处的存在。光可以照出敌人、交配对象与掩蔽处。箱形水母利用光找到安全的摄食处。人类利用光来眺望风景、解读脸部表情，以及阅读这篇文章。大自然有多么丰饶，眼睛所执行的工作就有多么多元。要了解眼睛如何演化，科学家需要做的不只是研究眼睛的结构。他们还需要知道动物如何使用眼睛。
大约5亿4000万年前，大部分现代动物群的祖先突然出现，大量物种形成，这就是所谓的「寒武纪大爆发」。这些最早的生物多数留下了化石。有些化石保存得极好，让科学家能用扫描式电子显微镜的影像拼凑出那些生物的内部构造，包括眼睛，并重建它们看见的世界。
「我很惊奇，」科隆大学的布莉姬．舍内曼说，「我们甚至可以计算出这些生物的眼睛能捕捉多少光子。」
然而这些眼睛已经很复杂了，而且找不到它们构造更简单的前身。化石纪录并没有透露不具视觉的动物最初是如何看到世界的。这个谜让达尔文困惑不已。 「若要假设眼睛与其所有无与伦比的精巧设计……可能是在天择下形成的，我坦白承认，这听起来实在荒谬至极。」他在《物种起源》中写道。
不过就在下一句话中，达尔文解开了自己的难题：「然而理智告诉我，如果能够证明在完美、复杂的眼睛与不完美、简单的眼睛之间有许多阶段性变化，而且每个阶段对眼睛的主人来说都是有用的……那么就不难相信完美、复杂的眼睛可能是经由天择所形成的，尽管这样的事我们难以想像。」
他所谈到的阶段性变化是可以证明确实存在的。现存的动物就说明了从蚯蚓身上的原始感光斑块到老鹰那有如相机般锐利的眼睛之间， 各种可能的分级。尼尔森甚至证明了前者可以在短得出奇的时间内演化成后者。
他做了一次模拟计算，从一小团扁平的感光细胞群开始，细胞都经过染色。每一年的世代演变都会令这团感光细胞增厚一些。它会慢慢地从薄薄一片弯曲成杯状。它会产生一个逐渐改良的原始水晶体。即使眼睛在最差的条件下，每一代都只有0.005%的改良，也仅需要36 万4000年，就能从简单的薄片变成一个功能完整、宛如相机般的器官。
但是简单的眼睛，不应被视为仅是垫脚石。现今存在的简单眼睛是根据使用者的需求适应而来的。海星的每个腕足末端各有一只眼睛， 它们看不见色彩、细节，或者快速移动的物体；老鹰要是有这样的眼睛，就会撞到树。不过，海星不需要发现并捉住正在跑的兔子。它只需要看见珊瑚礁――巨大、固定的大片地形――让它可以慢慢走回家。它的眼睛做得到这点；它并不需要演化出更好的眼睛。
「眼睛并非从粗陋演化成完美，」尼尔森说，「而是从可以完美执行几个简单的工作， 演化到能够出色地执行多项复杂工作。」
几年前，他在一个模型中确立了这个概念； 这个模型分四个阶段记录眼睛的演化，定义各个阶段的并非眼睛的生理结构，而是动物能用眼睛做什么。第一阶段牵涉到监测环境光的强度以判断一天当中的时间，或是动物在水中的垂直深度。这不需要真正的眼睛，单一的光受器就能做到。水母体型微小的亲戚水螅并没有眼睛，但它的体内有光受器。美国加州大学圣塔巴巴拉分校的陶德．欧克利与大卫．普拉希茨基证实，这些受器控制水螅的刺细胞，因此它们更容易在黑暗中螫刺。也许这样能让水螅察觉到猎物经过的黑影时做出反应，或是把螫刺的机会保留到晚上，因为那时的猎物更多。
在尼尔森模型的第二阶段，动物可以辨别光来自何方，因为它们的光受器多了一层防护――通常是深色素――可以阻绝来自特定方向的光。这样的受器能让它的拥有者以一个像素的视觉看世界――说不上是真正的视觉，但已经足以让动物向光源移动，或者远离光源，游到暗处寻求庇护。
在第三阶段中，有防护的光受器聚集成群，每一群朝着些微不同的方向。它们的主人这时可以整合与来自不同方向的光有关的讯息，产生它们世界的影像。这就是感光功能变成真正的视觉，而成群的光受器变成真正眼睛的时候。拥有第三阶段眼睛的动物可以像海星那样，找到合适的家，也可以像箱形水母那样，避开障碍物。
第四阶段是眼睛――和它们的拥有者――演化突飞猛进的阶段。多了用来聚光的水晶体，视觉因而变得清晰且精细。 「眼睛演化到第四阶段时，可以完成数不清的工作，」尼尔森说。这种适应性可能是引燃寒武纪大爆发的火花之一。原先捕食者与猎物之间的对抗仅限于近距离的嗅觉、味觉与触觉，这时候突然变得可以长距离进行了。一场军备竞赛就此展开，动物的反应是增大体型、增强移动力，并且演化出具有防御性的外壳、刺，以及甲壳。
在动物演化的同时，它们的眼睛也在演化。现今所有的基本视觉构造在寒武纪时就已经存在了，但它们以出奇多样的方式变得更加精密复杂。雄蜉蝣看起来像是有一只巨大的复眼黏在另一只较小的复眼上方，专门用来扫视在空中飞行的雌蜉蝣身影。恰如其名的四眼鱼把它那两只相机状眼睛各分成两半，一半在水面上察看天空，另一半则留意水下的威胁与猎物。人类的眼睛反应相当快，擅于察觉对比，解析度仅次于猛禽――这种全方位功能的眼睛正适合人类这种最多才多艺的动物。
复杂眼睛的演化一点也不是天择论的障碍，而是这个理论的最佳范例之一。 「从这个观点，可以看到生命的伟大，」达尔文在他的巨作《物种起源》末尾写道。是他那双演化到第四阶段的眼睛，让他看见了生命的辉煌。
尼尔森的模型让一项旧争论出现新曙光：究竟眼睛只演化过一次或是好几次。著名的德国演化生物学家恩斯特．迈尔主张，眼睛有40至65个独立起源，因为眼睛有太多不同的形状与类型。已故瑞士发育生物学家华特．葛林则认为眼睛只演化过一次，因为他发现几乎每一种具有眼睛的生物，都是由一种称为Pax6的基因控制眼睛的发育。他们两位的看法都是对的。真正的第三阶段眼睛确实是由构造较简单的第二阶段前身多次演化而来；举例来说，箱形水母的眼睛是独立于软体动物、脊椎动物与节肢动物发展而成的。但所有这些生物的眼睛都是由相同的第一阶段光受器演化而来的复杂版本。
我们之所以知道这一点，是因为所有种类的眼睛都是由相同的基本要素建构起来的。若是没有称为「视蛋白」的蛋白质，动物就不会有视觉，这类蛋白质是所有眼睛的分子基础。视蛋白透过包围发色团来运作，发色团是一种可以将进入眼睛的光子能量吸收起来的分子。这种能量会使发色团迅速改变形状，迫使其视蛋白也变形。这个变化会引起一连串的化学反应，最后形成电讯号。
视蛋白有数千个不同的种类，但它们全都彼此相关。目前任职于夏威夷大学马诺亚分校的梅根．波特几年前比较过将近900个基因的序列，将许多不同动物的视蛋白编码，证实了所有视蛋白的始祖都是同一个。它们出现一次后就分化成庞大的系谱树。
视蛋白的共祖并非凭空出现的。最早的视蛋白是在演化过程中从蛋白质东拼西凑而来的；它们的功能比较像时钟，而非光受器。这些最古老的蛋白质紧紧依附着褪黑激素，那是一种控制许多生物体24小时生理时钟的荷尔蒙。褪黑激素会被光线摧毁，所以它的消失可以代表黎明曙光的出现――不过仅只一次。任何依赖褪黑激素来感知黎明的生物，都必须不断制造更多这种激素。反之，与视蛋白结合的发色团就没有这个问题。发色团吸收光线后只会改变形状，而且能轻易回复原形。因此，依附在褪黑激素上的蛋白质产生突变时，就成了可重覆使用的光受器。这就是最早的视蛋白。这些视蛋白的效能非常强大，以至于从未演化出更好的替代品，只是同样的东西不断产生变化。
其他构成眼睛的要素就不是如此了。拿水晶体来说，它们几乎全都由称为「水晶体蛋白」的蛋白质所构成，这种蛋白质藉由将光线聚集到下方的光受器上来增强使用者的视力。然而水晶体蛋白与来自单一共祖的视蛋白不同，各种水晶体蛋白唯一共享的只有名字。不同的动物群透过重新赋予新任务给原本功能各异且与视觉无关的蛋白质，独立演化出了自己的水晶体蛋白。然而所有的水晶体蛋白都很稳定、很容易聚集在一起，而且能够弯折光线――最适合用来构成水晶体了。
自然界中最奇异的水晶体不含水晶体蛋白。这种水晶体存在于石鳖身上，这种海洋软体动物看似覆上板状护甲的卵形物体。护甲上散布数百个演化到第三阶段的小眼睛，各有各的水晶体。水晶体由一种称为霰石的矿物构成，这种矿物是石鳖将海水中的钙原子和碳原子组合而成。简言之，这种生物演化出一种透过石头看东西来让视觉更锐利的方式。而且石鳖的石造水晶体若磨损了，它们只要制造新的即可。
视蛋白、水晶体，以及其他每一项构成眼睛的要素都证明了演化是拼凑微调的过程。它不断赋予现有材料新的功能，并且将简单的构造组合成复杂的。然而在演化中并没有先见之明这回事。它无法再从头来过，所以演化的作品总是有缺点。尼尔森对复眼特别不满意。由许多重复单位组成的复眼结构，为复眼的视觉解析度设下了难以超越的上限。如果苍蝇想要和人类用同样的解析度来看世界，眼睛就需要有1 公尺宽才行。
「昆虫与甲壳类动物是虽然有复眼还能生存得很好，不是因为有复眼而生存得很好，」尼尔森说。 「它们如果有相机状眼，还会更好。不过演化没有达到这一点。演化并不聪明。」
在隆德大学的研究室就在尼尔森隔壁的艾瑞克．华伦特则抱持较温和的观点。 「昆虫眼睛所具有的时间解析度比人类快得多，」他说。 「两只苍蝇会用惊人的速度互相追逐，而且每秒可看见多达300道闪光。我们能看见50道就算幸运了。」蜻蜓的眼睛拥有几乎全方位视野；人眼没有。还有华伦特曾经深入研究的红天蛾，它的眼睛非常敏感，即使在星光下也能看出颜色。 「就某些方面来说，人类的眼睛比较好，但在许多方面，我们的视力比其他动物差，」华伦特说。 「没有一种眼睛是十全十美的。」人类的相机状眼也有自己的问题。举例来说，我们的视网膜很奇特，是从后面往前长的。光受器位在一团杂乱纠缠的神经元网络后方，就好像把相机的线路摆在镜头前面似的。成束的神经纤维也需要通过光受器层的一个孔，才能抵达大脑。因此人的眼睛会有盲点。这些缺陷没有一点好处；它们只是人类演化史上的小意外。
人类演化出了变通方法。我们的视网膜含有一种长形细胞，它们具有光纤的作用，能引导光线穿过神经元，到达光受器。大脑会填补盲点所缺少的细节。但有些问题是无可避免的。人类的视网膜有时候会从这一层底部组织剥离，导致失明；如果神经元位在光受器后方， 让光受器的位置固定，就不会发生这种情况了。这个较为合理的设计存在于章鱼和乌贼的相机状眼当中。章鱼没有视觉盲点。它永远不会有视网膜剥离的问题。人类会有这个问题，因为演化不是照计画行事。演化是漫不经心的蜿蜒前行，沿途即兴发展。
有时演化会大回转。眼睛的复杂程度依拥有者的需求而定，若需求减少，眼睛就会退化。多数鸟类与爬虫类以四种锥状光受器看见颜色，每一种锥状光受器都含有能感测一种颜色的视蛋白。但哺乳动物是由一个相同的夜行性祖先演化而来，而这个祖先已丧失了两种锥状光受器，可能是因为色视觉在夜间较不重要，而且锥状光受器在明亮的白昼中效用最大。
大部分的哺乳动物只能以有限的颜色看世界。狗只有两种锥状光受器，一种能感测蓝色，另一种能感测红色。但旧大陆的灵长类透过重新演化出能感测红色的锥状光受器，部分反转了此缺陷。这让人类祖先得以看见原本看不见的红色与橘色，也许还帮助他们辨别成熟和未成熟的果实。海洋哺乳动物则往不同的方向发展，在变成水生后就舍弃了感测蓝色的锥状光受器。许多种鲸鱼连感测红的锥状光受器也丧失了。它们只有杆状光受器――能让它们在黑暗的深海中看见东西，但无法辨别颜色。
如果视力没有带来好处，有些动物会连眼睛都没有了。墨西哥丽脂鲤是个突出的例子。在更新世时期，这类小型淡水鱼有部分游进了几处很深的洞穴。在一片漆黑中，它们的眼睛没有什么用处，因此它们的后代演化成了几种不同的丽脂鲤（又称盲眼灯鱼）――这种白色中透着粉红色的动物，原本应该是眼睛的部位被皮肤遮盖了。这些退化现象会发生，是因为眼睛的生成与维持要耗费很多能量。
这解释了动物的眼睛功能为何并没有超出它们所需，以及为何动物一旦不再需要眼睛，就会在短时间内失去它们。把能量浪费在某个无用的感觉系统上，可能会导致灭绝。眼睛同时证实了演化的无穷创造力及无情的简约。
在马里兰大学巴尔的摩郡分校，汤姆．克罗宁朝水族箱里凝望，而一对复眼――有如装在肉柄上的马芬松糕――也盯着他瞧。这只被克罗宁昵称为「凸眼先生」的动物相当绚丽，披着五颜六色的外衣，有桃色、白色、绿色和血红色。这是螳螂虾（又称虾蛄），这种甲壳类动物会从头部下方伸出能快速猛击的螯，就如螳螂一般，因此得名。凸眼先生的螯末端是令人生畏的大锤，出击速度与力道足以粉碎海贝与水族箱玻璃。 「它多多少少变成宠物了，」克罗宁说。 「它很有魅力，而且非常可爱。」
螳螂虾的眼睛分成三个不同的部位，它们聚焦在同一片狭长空间，不需要另一只眼睛的协助就能产生感知深度。它的眼睛也能看见光谱上的紫外线部分，以及偏振光。人类视网膜中含有三种颜色受器，克罗宁则发现螳螂虾有12种，各自能感测一种颜色。 「毫无道理。完全没道理，」他回想道。
有许多年，科学家都认为螳螂虾拥有那么多种颜色受器，无疑能察觉各种色相之间的微小差异。但澳洲昆士兰大学的汉妮．索恩在2013年推翻这种观念。她对螳螂虾展示各种颜色的光纤，若螳螂虾攻击某个特定颜色就会得到食物作为奖赏。接着她把颜色愈调愈相近，直到螳螂虾无法辨别差异。螳螂虾表现非常差：它们甚至无法辨别在人眼看来差异明显的颜色。
那么，螳螂虾为何有这么多种颜色受器？索恩猜想，这些受器与攻击能力有绝对的关系。人类会在视网膜进行大量的视觉处理工作，将来自锥状光受器的资讯加以运算后再传送到大脑。螳螂虾或许不同，而是将12个颜色受器的反应直接传送到大脑，再由大脑将这些未经处理的资讯与某种类似颜色查找表的机制做比对。尽管螳螂虾辨别不同颜色的能力不佳，但这个系统或许能让它极度擅于认出颜色，而这可能帮助它快速做出决定，发动极速攻击。
然而克罗宁对这个说法存疑。场景拉回他的实验室，他拿着一支滴管，在里面有一只长仅数公分的小螳螂虾的培养皿中晃来晃去。螳螂虾用眼睛追踪这个侵入物，接着猛烈发动攻击。这一记重击的力道大到发出了霹啪声，就像弹手指那样。 「那个小家伙在出击之前想了很久。螳螂虾做决定可不是像这样，」克罗宁边说，边弹了一下手指。 「问题还是一样：螳螂虾有这种眼睛是为了什么？」
这也是丹－艾瑞克．尼尔森永远在问的问题。光是知道螳螂虾的眼睛构造，或者在眼睛里受到活化的基因，或者眼睛传递到大脑的神经讯号，这还不够。到头来要了解眼睛为什么会是它们现有的样子，就需要知道眼睛的用处为何。是为了动物之间的相互沟通？是为了快速捕捉猎物？还是为了将珊瑚礁的缤纷色彩看得更清楚？这是关于动物眼睛最根本的事实：只有学会透过动物的眼睛看世界，才能了解动物眼睛的演化。
