中国古老滑体两栖动物的研究

钟健辽西螈是我国最早发现的中生代有尾两栖类,它代表一类小型的较原始的有尾类,其头骨特征、犁骨齿列形态等与小鲵科的现生代表山溪鲵(Batrachuperus)比较相似。

奇异热河螈的头骨特征与隐鳃鲵科的成员有相似之处,它具有17个骶前椎,与辽西螈和塘螈的16枚骶前椎相区别。

    有尾两栖类(蝾螈类)

    中生代有尾两栖类化石在我国的发现具有重要的意义,它们是世界上已知最早的现代蝾螈类的代表,对探讨有尾两栖类的早期骨骼性状演化以及生物地理分布提供了重要的信息(Wang, 2000)。目前在辽西四合屯这一古生物学热点地区还没有发现蝾螈类化石。但在其外围,同属于热河生物群的分布范围内,包括内蒙古东南部、辽宁西南部、吉林西南部以及河北的北部地区,已出土了大量有尾两栖类化石。热河生物群已知的有尾类化石有两个层位,分属义县组和九佛堂组(汪筱林)。其中东方塘螈和奇异热河螈发现于义县组的下部,后者比前者的层位可能稍高一些,而钟健辽西螈发现于九佛堂组的湖泊相地层中。
   
    从分类学角度看,我国现生的有尾两栖类有三个科:小鲵科(Hynobiidae)、隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)和蝾螈科(salamandridae)(Zhao and Adler,1993)。目前已经报道的三种热河生物群有尾类化石——东方塘螈、钟健辽西螈和奇异热河螈,都是比较原始的种类,其骨骼学特征比较特别,暂不能归入已知的科中,所以都被归入了有尾目,科一级分类未定(高克勤等,1998;董枝明、王原,1998;王原,2000)。但初步的研究显示,前两种化石有尾类与现生的小鲵类有较近的亲缘关系。尤其是钟健辽西螈,与小鲵类的山溪鲵(Batrachuperus)在犁骨齿形态上有较大相似性(董枝明、王原,1998)。而热河螈在头骨特征上(如翼骨的形态等)与隐鳃鲵科的一些属种(如大鲵)也有相似之处,但热河螈的个体要小得多(王原,2000)。
   
    由于发现的化石数量较多,且包含了不同发育阶段的个体,这些有尾类化石使我们可以进一步地从个体发育学的角度探讨早期蝾螈类的形态演化历史。比如犁骨齿形态的演化、肋骨关节头形态的演化、舌器的变化等,这些都可以为研究蝾螈类的系统发育关系提供新的特征和依据。

    热河生物群有尾类化石的时代在世界范围内不是最早的。已知最早的有尾类化石发现于中亚和西欧的中侏罗世,但它们以及其他时代稍晚的化石均是零散、破碎的骨骼,且数量十分有限(Ivachnenko,1978;Estes,1981;Evans et al.,1988)。我国热河生物群中发现的有尾类标本具有时代早、保存状态好、数量多、种类丰富等特点,从而在研究蝾螈类的早期演化中占有重要的地位。尤其值得注意的是,热河生物群的有尾类化石与现生的种类有密切的亲缘关系,而世界上其他早期有尾类都很难与现生类型作比较,这更增加了热河生物群有尾类化石的重要性。从另一个角度讲,它们是世界上已知最早的现代蝾螈类的代表,其他现生蝾螈类很可能是由他们演化而来的。

    早期蝾螈类被认为与滑体两栖类的起源有密切的关系,因为它们的体形与十分特化的无尾类和无足类相比,更接近于滑体两栖类祖先的类型。所以原始有尾两栖类的研究对解释现代滑体两栖类的起源问题有重要的价值。热河生物群早期有尾类化石的发现对我们古两栖类工作者是一个启示,有尾两栖类在我国的发展历史比过去理解中的要长,我国在这方面可以做进一步的工作,尤其是在侏罗纪的地层中有希望发现更早的有尾类化石,为解决有尾类的起源问题提供新的线索。

    综上所述,热河生物群多种蛙类和蝾螈类化石的发现表明,在中生代中晚期(从晚侏罗世至早白垩世),东亚地区,尤其是我国东北部是滑体两栖类早期演化的重要舞台。热河生物群两栖动物的发现,填补了我国中生代滑体两栖动物化石的空白,对我国相关领域的研究起到了巨大的推动作用。随着更多化石的发现,以三燕丽蟾、钟健辽西螈等为代表的我国中生代 滑体两栖动物群的面貌将更加清晰,从而可为重要现生类群的起源问题提供可靠的答案。

   
撰稿/王原(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所)





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