中华曙猿化石的发现

上黄动物群地理位置示意图

中华曙猿：下颌骨，具P4-M2及C1-P3和M3的齿槽。上-下：咬合面视、舌侧面视、颊侧面视

中华曙猿复原图

    谁是人类的近亲及其共同祖先

    高等灵长类在动物分类学上被称为类人猿亚目(叶智彰等，1993；1995)，包括我们人类和那些人类的近亲。高等灵长类的起源问题涉及人类远祖的发生与分化，是古生物学界最热门的研究课题之一。

    现代高等灵长类由生活在美洲的阔鼻猴次目(又称新大陆猴类)和分布在欧洲、亚洲和非洲的狭鼻猴次目(又称旧大陆猴类)组成。其中，阔鼻猴次目仅有一个超科——卷尾猴超科，由绢毛猴科和卷尾猴科组成；狭鼻猴次目包括两个超科——猕猴超科和人猿超科。猕猴超科包括 疣猴科和猕猴科，其中猕猴科是现生灵长类动物中除了人以外适应性最为成功的类型，有白眉猴、长尾猴、赤猴、狒狒、狮尾猴、山魈、猕猴等许多属种；人猿超科包括猿科和人科， 其中现生的猿科动物有亚洲的长臂猿、猩猩和非洲的大猩猩、黑猩猩。

    高等灵长类是由低等灵长类(动物分类学上的原猴亚目)进化而来的。二者合在一起组成了灵长类(动物分类学上的灵长目)大家族。

    低等灵长类早在距今6500多万年以前的白垩纪末期就出现了。现代仍有被动物学家分为三个次目的原猴亚目动物生活在地球上，它们是分布区仅局限于马达加斯加岛的狐猴次目、生活 在非洲和南亚森林地区的瘦猴次目和分布在东南亚部分岛屿上的眼镜猴次目。

    将这三个次目的低等灵长类动物的形态结构和生理特性与现生的高等灵长类动物对比，眼镜 猴类与高等灵长类具有最大的相似性。例如，除了眼镜猴之外，其他低等灵长类鼻子前端都形成潮湿无毛的鼻镜，而且在两个鼻孔之间到上嘴唇下缘处有一条垂直的微小缝隙，这种情 况与猫、狗等一些非灵长类哺乳动物一样；相反，眼镜猴与高等灵长类一样，即没有鼻镜， 也没有那条微小缝隙。再如，眼镜猴与高等灵长类一样，视网膜上具有视凹而没有照膜；而其他低等灵长类却与猫、狗等一些非灵长类哺乳动物一样没有视凹而有照膜。视凹中视锥细胞特别集中，是视觉最敏感的地方，具有视凹的动物一般视觉都特别敏锐，这与昼行性生活 方式有关；照膜则是视网膜上的一层有光泽的反光色素层，具有照膜的动物的眼睛在黑夜里会显得闪闪发光，因此与夜行性生活方式有关。

    与其他低等灵长类相比，眼镜猴的DNA序列也与高等灵长类更为接近。

    因此，许多科学家认为，高等灵长类与眼镜猴类的亲缘关系最近；按分支系统学的术语来说，眼镜猴类构成了高等灵长类的姊妹群。据此，并结合一些化石上的证据，许多古生物学家推测，眼镜猴类和高等灵长类都起源于一种称为始镜猴类的古老低等灵长类；而始镜猴类与其他低等灵长类的祖先在进化的道路上早已分道扬镳。

    但是，直到20世纪90年代之前，最早的高等灵长类化石却是发现于北非的晚始新世(距今大 约3500万年)的一些动物。它们与北美始新世的假熊猴(一种原始的狐猴类)在形态上具有许多相似的特点。因此，另外一些古生物学家坚持认为，高等灵长类起源于狐猴类。由于这些早期高等灵长类均发现于北非地区，因此，高等灵长类狐猴起源论也被称为高等灵长类非洲起源论。由于现代公认的最早的人类祖先南方古猿也是起源于非洲，“线粒体夏娃学说”所 认为的现代人起源地也是非洲，因此，高等灵长类非洲起源论迎合了一种观念，即涉及我们人类的起源与发展事件在一遍又一遍地上演着“走出非洲”的故事。

    显然，在高等灵长类起源问题上，现生物种提供的生物学证据与化石记录提供的古生物学证据之间曾经存在着矛盾；始镜猴起源论和狐猴起源论这两大学派各持已见。本来在科学上就是研究热点的关于高等灵长类起源的问题到了20世纪90年代更加令世人瞩目。

    东方的曙光

    1985年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(以下简称古脊椎所)的古人类学家林一璞赴南京承担一个考古培训班的教学任务。根据学员提供的线索，他赴苏南进行了一次野外考察 ，试图发现古人类化石及遗物。他在溧阳境内许多石灰岩山峰中的裂隙堆积里发现了大量的脊椎动物化石，其中绝大多数都属于第四纪(距今170万年以来)或是稍早一些的动物；但是，上黄镇水母山采石场的裂隙堆积中出土的化石却非常特别，它们显然代表了一些比第四纪 哺乳动物原始得多的类群。
   
    林一璞回到北京后，将上黄的化石提供给本所的古哺乳动物专家齐陶。齐陶鉴定出其中的一些牙齿与发现于内蒙古的古鼷鹿牙齿相类似，从而判断拥有这些牙齿的动物生活的时代应该是早第三纪(距今6500万年至2400万年之间)。这一发现意义重大，因为在此之前，我国还从来没有发现过早第三纪裂隙堆积中的哺乳动物化石；而一般来说，裂隙堆积中往往埋藏有特别丰富的化石，对于研究众多门类的哺乳动物起源与进化问题都非常有利。

    1986年，齐陶与本所的宗冠福和王元青一起报道了溧阳的发现，鉴定出其中有曾经发现于河南卢氏盆地中始新统中部地层中的卢氏细齿兽和洛河卢氏兔等动物化石；据此，上黄早第三纪哺乳动物的时代被确定为中始新世中期(距今4500万年左右)(齐陶等，1991)。

    1987年到1991年的每一个春季或秋季，齐陶都坚持在上黄进行艰苦的野外工作，发掘出了门类空前众多、数量非常巨大的动物化石。这些化石动物现在被称作为上黄动物群(齐陶等，1996)。其中，一些小巧的牙齿特别引人注意，因为它们的样子在某些方面很像灵长类，但却保留了许多非常原始、甚至有些像食虫类动物的特征。

    此时，在地球的另一边，美国卡内基自然历史博物馆的古灵长类专家克里斯托弗.毕尔德刚刚完成了一项重要的研究。他发现了一种被命名为肖肖尼猴的生活在5000万年前的始镜猴类。肖肖尼猴的形态特征表明，它已经向着眼镜猴的进化方向特化得很远了，已经不可能作为眼镜猴和高等灵长类的共同祖先。例如，它与眼镜猴类一样具有一对特别大的眼窝，这一特化情况在高等灵长类中是没有的；再如，它具有与眼镜猴类一样的耳区的细微解剖结构，这 样的结构与所有其他的现生灵长类和化石灵长类都不一样。因此可以推论，最终通向现代眼 镜猴类的进化道路在距今5000万年前就已经建立起来了。也就是说，5000万年前可能是一个 分野，眼镜猴类和高等灵长类从此由共同的祖先分化开来，然后沿着各自的进化方向发展下去。那么，发现于非洲的距今3500万年前的早期高等灵长类就只是高等灵长类进化阶梯上的某一段而并非始祖。在距今5000万年至3500万年这段时间间隔中，地球上肯定存在过一些更加原始的高等灵长类甚至其始祖。